Abstract. Britto, B. & C. Arana. 2014. Preliminary chorotypes of Peru based on the distribution of Asteraceae fami ly. Darwiniana, nueva serie 2(1): 39-56.

The present study is based in the concept of chorological categories or chorotypes, founding a new hypothesis of biogeographic classification of Peru based on the distribution of the Asteraceae. The information collected resulted in 1669 species of Asteraceae registered in Peru (until 2008), distributed in 255 genera. The Peruvian territory was divided into 218 Report Districts representing 24 departments divided into strips of 500 m of altitude. The biogeographical database of Asteraceae was obtained by crossing an updated database of species records with the Report Districts, expressed in a presence-absence matrix. The total data set was analyzed, resulting in 14 preliminar chorotypes proposed for Peru: Abiseo, Amotape, Andino, Apurimac-Huancavelica, Chachapoyas-Huánuco, Huancabamba, Huascarán, Ica, Lima-Piura, Loreto-Ucayali, Manu, Pasco, Sandia, and Tacna.

Keywords. Biodiversity; biogeography; chorology; cluster analysis; flora.

Resumen. Britto, B. & C. Arana. 2014. Corotipos preliminares de Perú basados en la distribución de la familia Asteraceae. Darwiniana, nueva serie 2(1): 39-56.

El presente estudio se basa en el concepto de categorías corológicas o corotipos para formular una nueva hipótesis de clasificación biogeográfica del Perú basado en la distribución de la familia Asteraceae. La información recabada dio como resultado que existen 1669 especies de Asteraceae registradas en Perú (hasta el año 2008), distribuidas en 255 géneros. El territorio peruano se dividió en 218 Distritos de Reporte que representan a los 24 departamentos divididos en franjas de 500 m de altitud. La base de datos biogeográficos de Asteraceae se obtuvo cruzando los registros de distribución actualizados con los Distritos de Reporte, expresándose en una matriz de presencia-ausencia. El análisis de datos dio como resultado un total de 14 corotipos preliminares para el Perú: Abiseo, Amotape, Andino, Apurímac-Huancavelica, Chachapoyas-Huánuco, Huancabamba, Huascarán, Ica, Lima-Piura, Loreto-Ucayali, Manu, Pasco, Sandia y Tacna.

Palabras clave. Análisis de agrupamiento; biodiversidad; biogeografía; corología; flora.

INTRODUCCIÓN

La biogeografía tiene como objetivo comprender la distribución de los organismos sobre la superficie de la tierra a través de su historia (Morrone, 2001). Uno de los primeros problemas al que se enfrentó la biogeografía moderna, Wallace, en adelante (según Morrone, 2001), fue la necesidad de ordenar los conocimientos sobre la distribución geográfica de los seres vivos, organizándolos en un sistema que se basara en el reconocimiento de similitudes y regularidades (Crisci et al., 2003; Zunino & Zullini, 2003).

Desde hace mucho tiempo se realizan esfuerzos por sistematizar los patrones de distribución de la biota de Sudamérica, sobresaliendo los trabajos de Cabrera & Willink (1973), Rivas-Martínez & Tovar (1983), entre otros.

Sobre la base de métodos panbiogeográficos y biogeográficos cladísticos, Morrone (2001) propuso una clasificación para Latinoamérica y el Caribe. En su última versión incluyó las regiones Neotropical y Andina para Sudamérica, a las que sumó la zona de transición sudamericana (Morrone, 2004a, 2004b), extendida a lo largo de los Andes entre el oeste de Venezuela, el norte de Chile y el centro-oeste de la Argentina. Katinas et al. (1999) demostraron que la naturaleza compuesta de esta zona se debe a la interacción con elementos propios de las regiones que la circundan.

La cordillera de los Andes funciona como vía de dispersión de especies, como barrera biogeográfica para las mismas (Janzen, 1967; Young et al., 2002; Ghalambor et al., 2006); o como una combinación de ambas, generando procesos de dispersión-vicarianza (Viloria, 2003). Es por ello que se considera como un área de anisotropía variable (Zunino & Zullini, 2003), actuando de forma diferente de acuerdo a los requerimientos ecológicos y la propia historia evolutiva de los diferentes seres vivos que la ocupan. El área ocupada por la cordillera de los Andes presenta una gran riqueza de especies de la familia Asteraceae Bercht. & J. Presl (Funk et al., 1995; Dillon & Zapata, 2004; Funk et al., 2009) y otros taxones como Ericaceae (Vaccinieae) (Luteyn, 2002; Kron & Luteyn, 2005), Onagraceae (Fuchsia L.) (Berry, 1982), Brassicaceae, Caryophyllaceae, Fabaceae, Melastomataceae, Rosaceae, Orchidaceae, Poaceae, Scrophulariaceae (Davis et al., 1997), Solanaceae (Solanum L. ) (Knapp, 2002), entre otras. La alta diversidad en los Andes no es exclusiva de la flora (Henderson et al., 1991; Mares, 1992; Stotz et al., 1996; Knapp, 2002). Sin embargo, los patrones de riqueza-diversidad y endemismos varían según el grupo taxonómico estudiado (León & Valencia, 1988; Young & León, 1991; Pacheco & Patterson, 1992; Kessler, 2002; Leimbeck et al., 2004).

La flora peruana ha sido una de las más estudiadas de Sudamérica (Jørgensen et al., 2006). Según la última recopilación de las plantas vasculares registrada en la base de datos Tropicos.org del “Missouri Botanical Garden” (http://www.tropicos.org; Jørgensen et al., 2006), el Perú registra 19232 especies distribuidas en 213 familias y 2119 géneros. No existe un mapa biogeográfico moderno, debido a que la aproximación realizada por Weberbauer (1945) presenta características fisionómicas y de composición de especies (como una visión de ecosistemas o comunidades vegetales), mientras que otras realizadas posteriormente (Brack, 1986; CDC, 1996), presentan características de clasificaciones tradicionales (divisiones tropical, subtropical, entre otras).

Entre los distintos métodos de clasificación biogeográfica, tanto las categorías corológicas propuestas por La Greca (1964), así como los patrones de distribución (Halffter, 1962, 1974) y los trazos generalizados (Croizat, 1958, 1964) representan herramientas del análisis biogeográfico. Si bien son resultados de generalizaciones basadas en distribuciones que coinciden de alguna forma, no se utilizan para intentar clasificar la superficie terrestre en forma jerárquica.

Las categorías corológicas o corotipos, en términos generales, son clases de áreas de distribución cuyas fronteras externas coinciden con buena aproximación y permiten clasificar los taxones que integran una biota dada o ciertas áreas geográficas en un sistema de referencia espacial (Zunino & Zullini, 2003).

Asteraceae es un grupo monofilético y representa una de las familias más numerosas de angiospermas, con 1600 a 1700 géneros y 24000 a 30000 especies (Bremer et al., 1992). Esta familia también presenta una amplia variedad de formas de vida: herbáceas, suculentas, lianas, epifitas, árboles y arbustos. Su distribución es cosmopolita, exceptuando la región Antártica, y se la encuentra en todos los ambientes (Funk et al., 2005). Además, la evidencia filogenética y los datos paleontológicos sugieren que el ancestro de Asteraceae surgió en el hemisferio sur (Villaseñor et al., 2004), en el área que hoy corresponde a la región andina de Sudamérica (Katinas et al., 1999, 2007).

Asteraceae es la segunda familia de plantas con mayor riqueza de especies en Perú (Van Der Werff & Consiglio, 2004), contiene cerca del 10% de su flora total, y se distribuye en casi todos los ambientes, aunque con una pobre representación en los bosques tropicales y subtropicales (Dillon, 1980). El libro rojo de las plantas endémicas del Perú (Beltrán et al., 2007) menciona 724 endemismos, de los cuales 695 son especies y 29 son variedades. Esta familia incluye 11 géneros endémicos de Perú: Ascidiogyne Cuatrec., Aynia H. Rob., Bishopanthus H. Rob., Chucoa Cabrera, Ellenbergia Cuatrec., Hughesia R.M. King & H. Rob., Notobaccharis R.M. King & H. Rob., Pseudonoseris H. Rob. & Bretell, Schizotrichia Benth., Syncretocarpus S.F. Blake y Uleophytum Hieron. Los géneros con mayor número de especies son Senecio L., Gynoxys Cass. y Verbesina L.

El presente estudio tiene como finalidad presentar el primer mapa biogeográfico de la familia Asteraceae en Perú, bajo el concepto de categorías corológicas o corotipos, y ser el primer referente hacia una síntesis biogeográfica de la flora y fauna peruana. Adicionalmente, se compara la presente proposición fitogeográfica con otros esquemas reconocidos para Sudamérica.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se presenta un Apéndice suplementario en la versión en línea en http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/view/553/590.

Recopilación y actualización de datos sobre Asteraceae de Perú

Para actualizar los datos sobre Asteraceae de Perú se realizó una recopilación de la información del Catálogo de Plantas Vasculares y Gimnospermas de Perú (Brako & Zarucchi, 1993), así como de las subsiguientes adiciones a la flora peruana realizada por diferentes autores (Keil, 2002; Ulloa et al., 2004; Dillon, 2006; Müller, 2006, 2007; Rodriguez et al., 2006; Aranguren et al., 2008; Sagástegui & Rodriguez, 2008; Soejima et al., 2008). La revisión del estado nomenclatural de dichos registros se hizo a través del “International Plant Name Index” (IPNI) en su versión “online” (http://www.ipni.org) y de la base de datos Tropicos.org. Sin embargo, se mantuvo el estado nomenclatural de los nombres de asteráceas endémicas registrados en el capítulo de Asteraceae endémicas de Perú (Beltrán et al., 2007).

Por último, se re-evaluaron los registros de distribución departamental-altitudinal de todas las especies reconocidas en la lista actualizada, en base a la información disponible en la base de datos Tropicos.org, con la finalidad de tener los registros de distribución actualizados de las especies de Asteraceae registradas en el Perú hasta el 2008.

Distritos de Reporte y base de datos biogeográficos de Asteraceae (BDA)

Se crearon distritos de reporte (DR) sobre la base de la división departamental de Perú y estos, a su vez, se dividieron en franjas altitudinales de 500 m (Van Der Werff & Consiglio, 2004; Jørgensen et al., 2011) permitiendo utilizar una gran cantidad de información sobre la distribución de las especies de Asteraceae, sin necesidad de tener coordenadas geográficas exactas (Stott, 1981). De esta forma se evitó la pérdida de funcionalidad de los mapas geográficos (Villareal et al., 1996) o unidades geográficas operativas “UGOs” (Balleza et al., 2005) debido a la complejidad fisiográfica, climática y ecológica de Perú (Beck et al., 2007).

Los DR se expresaron con una abreviatura del departamento seguida de un número para cada rango altitudinal (por ejemplo, a la franja altitudinal de 0-500 m s.m. del departamento de Amazonas, corresponde la abreviatura AM1). Este formato se usó para los 24 departamentos en que se divide el Perú (Amazonas: AM, Ancash: AN, Apurímac: AP, Arequipa: AR, Ayacucho: AY, Cajamarca: CA, Cusco: CU, Huancavelica: HV, Huánuco: HU, Ica: IC, Junín: JU, La Libertad: LL, Lambayeque: LA, Lima: LI, Loreto: LO, Madre de Dios: MD, Moquegua: MO, Pasco: PA, Piura: PI, Puno: PU, San Martin: SM, Tacna: TA, Tumbes: TU, Ucayali: UC). El total de distritos de reporte formulados fue de 218.

La base de datos biogeográficos de Asteraceae (BDA) se obtuvo a partir de cruce de los registros de distribución con los distritos de reporte formulados, registrándose la presencia de los taxones en el distrito de reporte correspondiente (Murguía & Rojas, 2001). Solo se consideraron para la BDA los taxones nativos peruanos (Balleza et al., 2005), expresándose finalmente en una matriz de presencia-ausencia.

Clasificación del territorio peruano en unidades biogeográficas

A partir de la matriz de la BDA, se procedió a la realización del análisis de agrupamiento. En primer lugar se transformó la matriz de datos en una de matriz de similitud, utilizando el coeficiente de Jaccard entre pares de distritos de reporte (Murguía & Rojas, 2001). Posteriormente, mediante el método de análisis de grupos pareados sin ponderar, usando la media aritmética (UPGMA, por sus siglas en inglés), la matriz de similitud se sometió a un análisis de clasificación por columnas, con el fin de evaluar los patrones de similitud florística entre los distritos de reporte y su uso para la división del territorio peruano en unidades biogeográficas (Balleza et al., 2005; Proches, 2005; Villarreal et al., 1996), en el sentido de categoría corológica o corotipos (Zunino & Zullini, 2003).

RESULTADOS

Recopilación y actualización de datos

Se encontraron 1669 taxones de Asteraceae con algún tipo de registro en Perú, distribuidos en 255 géneros. Se reconocieron 20 especies introducidas.

Las Asteraceae se distribuyen por todo el territorio peruano, los registros de altitud de los taxones van desde los 0 hasta los 6000 m s.m. Del total de Asteraceae nativas reconocidas (1649 taxones), sólo 1475 taxones presentaban registro departamental-altitudinal. El rango altitudinal con mayor presencia de la familia fue de 2000-3500 m s.m. El rango con mayor número de taxones fue de 2500-3000 m s.m. (630 en total) ( Fig. 1 ).

Base de datos biogeográficos de Asteraceae

A partir del grupo de taxones estable (1475), se procedió a eliminar los DR no informativos, es decir, los que no presentaron ningún registro, para reducir al mínimo la aparición de grupos no resueltos en el análisis de agrupamiento. El número de DR finales fue 206 (95% de 218 DR totales reconocidos para el Perú); los datos en la matriz final de la BDA consisten de 303850 celdas registrando presencia-ausencia para cada taxón considerado.

Clasificación biogeográfica de Perú

El resultado del análisis de agrupamiento de los DR se muestra en un dendrograma ( Fig. 2 ). Los corotipos resultantes del análisis de agrupamiento de los DR, fueron considerados de grupos basalmente distinguibles (por fronteras razonablemente coincidentes), manteniendo una relación espacial congruente entre los DR que las componen.

En el caso de agrupamientos de DR sustentados por 1 a 3 taxones, se revisó si estos eran endémicos o de amplia distribución. Si eran endémicos se consideró válido el agrupamiento, caso contrario, se descartó el agrupamiento (relaciones incongruentes).

En el presente estudio se proponen 14 corotipos preliminares para el Perú, cuyos nombres surgen de las toponimias de los lugares más representativos o de mayor extensión en cada caso, exceptuando el corotipo Andino, el cual refiere y se halla en su mayoría en la región altoandina de Perú.

En la Tabla 1 se detalla la ubicación altitudinal y extensión departamental, número de especies registrado, el número de endemismos (a nivel nacional) y el número de endemismos exclusivos para cada corotipo reconocido en el dendrograma presentado en la Fig. 2.

La Fig. 3 muestra una vista simplificada del dendrograma con los 14 corotipos numerados en orden de reconocimiento.

Los corotipos con mayor número de registros son los de Chachapoyas-Huánuco (803 taxones), Andino (622) y Lima-Piura (573), que corresponden al 54,4%, 42,2% y 38,8% del total de asteráceas respectivamente,

Del total de 678 taxones endémicos de Asteraceae considerados, las categorías corológicas con mayor número de fueron Chachapoyas-Huánuco con 363 taxones, seguido del corotipo Andino con 252 taxones y Lima-Piura con 196 taxones.

Al esquematizar los corotipos propuestos en una representación del mapa de Perú ( Fig. 4 ), se observa que las categorías corológicas con mayor número de taxones se encuentran en la zona enmarcada dentro de la cordillera de los Andes y la zona adyacente al océano Pacífico.

DISCUSIÓN

En el presente trabajo se propone un mapa biogeográfico de la familia Asteraceae para el Perú sobre la base de los corotipos reconocidos. El análisis realizado no tiene la finalidad de una jerarquización de las unidades biogeográficas que componen el territorio peruano, sino que hace uso del concepto de corotipo como una aplicación descriptiva y analítica, y la función de estos como parámetros de evaluación de la gravitación de los taxones en los que se fundamenta un corotipo (Vigna Taglianti et al., 1992; Zunino & Zullini, 2003).

Sobre la base de este estudio, los corotipos reconocidos para la flora de Perú son: Abiseo, Amotape, Andino, Apurímac-Huancavelica, Chachapoyas-Huánuco, Huancabamba, Huascarán, Ica, Lima-Piura, Loreto-Ucayali, Pasco, Sandia, Tacna y Manu ( Tabla 1 ).

El corotipo Abiseo comprende la parte occidental del departamento de San Martín desde los 2000 hasta los 4000 m s.m. y abarca los bosques montanos y áreas de vegetación altoandina. Este corotipo se circunscribe al área situada al oeste del río Abiseo, ya propuesta como una provincia biogeográfica por Leo & Romo (1992), quienes reconocieron el área al oeste del río Huallaga (depto. de San Martín) basándose en la composición faunística de roedores sigmodontinos y la presencia de otras especies animales endémicas para el Parque Nacional Río Abiseo.

El corotipo Amotape abarca la totalidad del departamento de Tumbes, comprendido dentro de los bosques secos de Ecuador (Cabrera & Willink, 1973; Rivas-Martinez & Tovar, 1983; Morrone, 2001), y la zona de influencia de la depresión de Huancabamba, también llamada zona de Amotape-Huancabamba (Weigend, 2002, 2004). La presencia de manglares en la franja costera representa un ecosistema que sólo se halla en dicho departamento (Majluf, 2002). El área que ocupa este corotipo fue reconocida como el centro de diversidad de plantas del mundo Parque Nacional Cerros de Amotape - CPD site SA 41 (Davis et al., 1997).

El corotipo Andino comprende diferentes áreas y ecosistemas a lo largo de los Andes peruanos. Desde el punto de vista de Young & Valencia (1992), el corotipo Andino se extiende por gran parte de los bosques montanos fragmentados por encima de la línea de árboles de la vertiente oriental, los valles interandinos entre los Andes occidentales y orientales (exceptuando a los valles de los ríos Apurímac y Marañón), y casi por completo la vertiente occidental a partir de los 3000 m s.m. (2000 m en Arequipa). El área que ocupa este corotipo fue reconocida como uno de los centros de diversidad de plantas del mundo Puna Peruana - CPD site SA 33 (Davis, et al. 1997).

El corotipo Apurímac-Huancavelica comprende casi íntegramente los departamentos homónimos. En ambos departamentos se encuentran dos áreas muy importantes para la flora peruana, la depresión de Apurímac la cual alberga una gran extensión de bosques secos estacionales o también llamados valles secos interandinos (Killeen et al., 2007; Oakley & Prado, 2011) y parte del sistema de valles secos del Mantaro en el departamento de Huancavelica (Ferreyra, 1996; Linares-Palomino, 2006). Ambos sistemas de valles secos interandinos forman parte de fragmentos remanentes de bosques más extensos que probablemente caracterizaron la máxima climática seca del Pleistoceno (Prado & Gibbs, 1993), conforme a lo explicado en la “Teoría del Arco Pleistocénico” (Prado, 2000; Oakley & Prado, 2011).

El corotipo Chachapoyas-Huánuco comprende una delgada franja de los bosques montanos orientales del centro y sur de Perú, ampliando sus fronteras en los bosques montanos del norte y en la vertiente occidental de los andes. La alta riqueza de especies y endemismos en este corotipo se debe a tres factores principales: 1) la morfología abrupta del terreno y una superposición de diferentes tipos de vegetación en áreas localizadas (Gentry, 1986), 2) el hecho de abarcar áreas donde ocurrieron eventos de dispersión-vicarianza (Viloria, 2003), y 3) el hecho de estar circunscrita a zonas de intercambio de especies amazónicas y altoandinas, como sucede con la familia Arecaceae (Pintaud et al., 2008). El área en que se extiende este corotipo ha sido reconocida anteriormente como una sola unidad biogeográfica natural (Young, 1992)

El corotipo Huancabamba se halla dentro de la zona de Amotape-Huancabamba propuesta por Weigend (2002). Su estudio se enfocó principalmente con datos de especies de Loasaceae, complementados con datos de otros grupos de plantas (Passiflora L. y Ribes L.) y animales, reconociendo la presencia de una zona fitogeográfica entre el cauce del río Jubones en Ecuador y el cauce del río Chamaya en el Perú.

El corotipo Huascarán comprende un gradiente altitudinal de 4500-5500 m s.m., representando a las comunidades de plantas que se encuentra por encima del límite superior altitudinal promedio de los bosques de Polylepis Ruiz & Pav. (Mendoza & Cano, 2011), destacando la vegetación de suelos crioturbados, la cual se registra a partir de los 4500 m s.m. (Cano et al., 2010, 2011) y contiene numerosas especies endémicas de distribución restringida estas comunidades (Cano et al., 2011). Los bosques de Polylepis incluyen numerosas especies de aves especialistas (Fjeldså, 1992), de manera que por encima de esta altitud existe otro grupo diferente de aves, este hecho se puede interpretar como un límite biogeográfico con las especies de mayor altura (Fjeldså, 1991, 1992).

El corotipo Ica representa una discontinuidad en la franja costera peruana, la que previamente había sido considerada como una sola entidad biogeográfica continua (Cabrera & Willink, 1973; Sarmiento, 1975; Morrone, 2001). Sin embargo, estudios más detallados de la franja costera indican que el sector iqueño corresponde a una unidad biogeográfica independiente (Galán de Mera et al., 1997). Adicionalmente, los trabajos realizados en el departamento de Ica por Arana et al. (datos inéditos), indican que la flora y la avifauna del área costera del departamento poseen elementos de carácter andino, observándose un solapamiento en la distribución de especies andinas y costeras.

El corotipo Lima-Piura representa la mayor área de la franja costera peruana (0 a 100 m s.m.) y la franja altitudinal de 1000 a 3000 m s.m. de la vertiente occidental. Es equivalente a la provincia del Desierto peruano costero (Morrone, 2001) y bajo el esquema de Galán de Mera et al. (1997) al sector sechurense y la provincia Limeño-Arequipeña. El área que ocupa este corotipo fue reconocida como uno de los centros de diversidad de plantas del mundo Formación de Lomas, Perú - CPD site SA 42 (Davis et al., 1997).

El corotipo Manu ocupa un área pequeña en el departamento de Madre de Dios, involucra la franja de bosques montanos por encima de los 2000 m s.m. que se encuentra inmersa en la Reserva Biósfera del Manu. No se tiene mucha información de esta zona, pero se considera similar a la zona alta del valle de K’osñipata (provincia de Paucartambo, departamento de Cusco) debido a su cercanía y continuidad montañosa. Moscoso et al. (2003) compararon las especies de orquídeas en un gradiente altitudinal que va desde los 1500 hasta los 3000 m s.m., encontrando una diferenciación a nivel específico y genérico entre las franjas de 1500-2100 m s.m. y 2200-3000 m s.m.

El corotipo Pasco comprende la parte alta del departamento de Pasco (sobre los 3000 m s.m.), esta franja altitudinal comprende la cordillera del Yanachaga, la cual se considera una zona inexplorada que contiene especies endémicas como Chusquea smithii L. G. Clark (La Torre et al., 2003). Hacia el lado occidental presenta la flora y vegetación circunscrita al nudo de Pasco del que fluyen distintos ríos, siendo los principales el Huallaga, el Marañón y el Mantaro. La flora y vegetación asociada a estos ríos se mantienen como objetivos de conservación (Tovar, 1990; Ferreyra, 1996).

El corotipo Tacna comprende casi en su totalidad los departamentos de Moquegua y Tacna, tanto su franja costera como la parte altoandina estaban consideradas dentro de la continuidad de otras unidades biogeográficas reconocidas para el territorio peruano (Cabrera & Willink, 1973; Sarmiento, 1975; Morrone, 2001). Galán de Mera et al. (1997) reconocen la franja costera del departamento de Tacna como una unidad independiente, pero mantienen a Moquegua como una continuidad del departamento de Arequipa (Galán de Mera et al., 2009). Sin embargo, la presencia de un nodo biogeográfico en la zona altoandina de Moquegua y Tacna (Uturbey et al., 2010) la distingue como una unidad biogeográfica independiente. Estudios recientes (Montesinos, 2011; Montesinos et al., 2012) denotan la independencia de la flora y vegetación del departamento de Moquegua, y a su vez reconocen su riqueza y diversidad (Montesinos, 2012; Galiano et al., 2013).

Los corotipos Loreto-Ucayali y Sandia son corotipos inmersos dentro de la región amazónica o “Selva Baja” (Young & Valencia, 1992), los cuales albergan el ecosistema más estable a escala geológica de América del Sur “Bosque Tropical húmedo” (Pintaud et al, 2008). Debido a esta “macroestabilidad” y a las condiciones favorables al desarrollo de plantas que ofrece, se considera que la Amazonía siempre ha sido cuna de innovación biológica y generadora de biodiversidad (Hooghiemstra, 2002). Gentry (1982) reconoce estas áreas como la región fitogeográfica de Amazonía, ya que las especies que se distribuyen en esta zona pertenecen a centros de diversidad bien diferenciados (Gentry, 1982, 1986), lo cual se ve reflejado en los cambios de composición florística a partir de los 1500 m s.m. (Gentry, 1992).

Se estima que la aparición de la familia Asteraceae es anterior a la época del Paleoceno en el área que hoy corresponde a Sudamérica (Barreda et al., 2012); este acontecimiento respalda el uso de los distintos géneros andinos para analizar la biogeografía evolutiva de la zona de transición sudamericana (Morrone, 2006) y la evolución de su biota (Uturbey et al., 2010).

En el caso de los corotipos que se encuentran en la región amazónica (Loreto-Ucayali y Sandia), la falta de resolución producto de la escasa presencia de la familia Asteraceae en la zona, no permite elucidar bien sus límites y la relación de los mismos con los corotipos circundantes. Es por ello que se requiere un análisis más profundo que incluya otros grupos taxonómicos mejor representados en la vertiente oriental y la selva baja como Monilophyta y Melastomataceae (Tuomisto & Ruokolainen, 1993; Ruokolainen et al., 1997), Fabaceae, Lauraceae, Rubiaceae, entre otros (Gentry, 1986, 1992) para reconocer sus límites altitudinales y regionales de manera más precisa.

Comparaciones con otras propuestas biogeográficas

Propuesta de Cabrera & Willink (1973). Véase Fig. S1 (Apéndice suplementario en línea). Esta propuesta presenta una de las visiones más completas del conocimiento biogeográfico de la flora y fauna de América Latina en esos momentos, representando la diferencia entre las floras amazónicas y andinas de manera congruente con lo expresado en este trabajo. Bajo esta propuesta el Perú presenta seis provincias biogeográficas (provincia Pacífica, provincia del Desierto, provincia Altoandina, provincia Puneña, provincia de las Yungas y provincia Amazónica) y dos dominios (Dominio Amazónico y Dominio Andino-Patagónico).

Existe una correspondencia en la zona oriental y nororiental de Perú con los corotipos propuestos, donde la provincia Amazónica involucra los corotipos de Loreto-Ucayali y Sandia. Los límites altitudinales considerados para la provincia de las Yungas en la vertiente oriental (2000-3500 m s.m. según la latitud) son similares a los propuestos para el corotipo Chachapoyas-Huánuco y el corotipo Manu, por delimitación geográfica los corotipos de Abiseo y Pasco. La provincia Pacífica involucra dos corotipos, el de Amotape (la parte superior que engloba a los cerros de Amotape) y el corotipo Huancabamba que presenta bosques secos estacionales. La provincia del Desierto abarca casi la totalidad el corotipo Lima-Piura, y la totalidad de los corotipos Ica y Tacna. La provincia Altoandina y Puneña comprenden el corotipo Andino, el corotipo Apurímac-Huancavelica y el corotipo Huascarán.

Propuesta de Rivas-Martinez & Tovar (1983). Véase Fig. S2 (Apéndice suplementario en línea).Esta propuesta presenta una visión muy general de las categorías corológicas que se encuentran en Perú. Bajo esta propuesta el Perú presenta dos subreinos (Andino y Caribeo-Amazónico) y tres regiones (Desierto pacífico, Páramo y Puna) pertenecientes al subreino Andino. La región del Desierto pacífico comprende la totalidad de los corotipos de Lima-Piura, parte del corotipo Ica (inferior a los 2500 m s.m.) y parte del corotipo Tacna (inferior a los 2500 m s.m.). La región Puna ocupa el área correspondiente a los corotipos Andino, Apurímac-Huancavelica, parte norte-centro del corotipo Chachapoyas-Huánuco, y parte norte-centro del corotipo Lima-Piura. El corotipo Páramo contiene a los corotipos Huancabamba y Lima-Piura.

Propuesta de Morrone (2001). Véase Fig. S3 (Apéndice suplementario en línea). Morrone (2001) presenta una de las visiones más cercanas actualmente del panorama biogeográfico de Perú. Bajo su propuesta, el Perú presenta dos regiones (Andina y Neotropical), con tres subregiones (Amazónica, Caribeña y Páramo-Puneña) y 11 provincias (Tumbes-Piura, Páramo Norandino, Imerí, Madeira, Napo, Pantanal, Varzea, Yungas, Ucayali, Desierto Peruano Costero y Puna). La provincia Tumbes-Piura comprende a los corotipos Amotape, Huancabamba y parte del corotipo Lima-Piura. La provincia del Páramo Norandino comprende los corotipos de Huancabamba (en su mayor extensión), Chachapoyas-Huánuco y Lima-Piura. Las provincias de Imerí, Madeira, Napo, Pantanal, Varzea y Ucayali se circunscriben a los corotipos Loreto-Ucayali y Sandia. La provincia de Yungas circunscribe a los corotipos de Chachapoyas-Huánuco, Manu, Pasco y Abiseo. La provincia de Puna comprende a los corotipos Andino, Apurímac-Huancavelica, Huascarán y parte norte-centro del corotipo Chachapoyas-Huánuco. La provincia del Desierto Peruano Costero circunscribe a los corotipos Lima-Piura, Ica y Tacna.

La provincia Tumbes-Piura fue propuesta sobre la base del trazo individual de Fuchsia agavecensis, a partir de la publicación de la distribución geográfica de la especie realizado por Berry (1982). Sin embargo, el taxón sobre el que se basa la propuesta de esa provincia biogeográfica es inexistente, probablemente se refiera a F. ayavacensis Kunth, especie válida que se encuentra en el artículo de Berry (1982) sobre el género Fuchsia. En la descripción de la distribución de F. ayavacensis, Berry (1982) señala que se encuentra en los departamentos de Piura y Cajamarca, mas no en Tumbes, por lo que el sustento de la provincia Tumbes-Piura no es válido. De acuerdo con los resultados arrojados de este trabajo, el área del departamento de Tumbes debe considerarse como una zona independiente ( Fig. 2 ).

Fitogeografía de zonas áridas en América del Sur

Sarmiento (1975) define un mapa de distribución de las formaciones vegetales áridas de América del Sur. En Perú se registran cinco: 1) la costa seca de Ecuador y norte de Perú, 2) los valles secos en los Andes centrales, 3) la vertiente occidental de los Andes en Perú y norte de Chile, 4) la costa del Pacífico y el desierto de Atacama, y 5) la Puna. Lopez et al. (2006) con datos actualizados proponen un nuevo mapa de la distribución de las formaciones vegetales áridas, en la que el Perú presenta tres regiones: bosques secos estacionales del norte de Perú, desierto costero y los valles secos interandinos del sur de Perú.

Estas formaciones se encuentran representadas en los corotipos aquí propuestos: el corotipo Huancabamba representa los bosques secos estaciones del norte de Perú, el desierto costero está representado por los corotipos Lima-Piura, Ica y Tacna, y los valles secos interandinos del sur están representados por el corotipo Apurímac-Huancavelica. La separación de la flora de formaciones vegetales desérticas en Perú se debe probablemente al cambio ocurrido en la dirección del río Marañón que antiguamente drenaba hacia el océano Pacífico (Albert & Reis, 2011). Por ello, el valle seco del Marañón presenta afinidades con las formaciones de la vertiente occidental, lo cual queda representado por el corotipo Lima-Piura.

Ecorregiones del mundo G200. Véase Fig. S4 (Apéndice suplementario en línea) Bajo la propuesta de ecorregiones del mundo (Olson et al., 2001) el Perú presenta 18 ecorregiones terrestres: Beni savanna (1), Bolivian Yungas (2), Central Andean dry puna (3), Central Andean puna (4), Central Andean wet puna (5), Cordillera Central páramo (6), Eastern Cordillera real montane forests (7), Iquitos varzeá (8), Marañon dry forests (9), Napo moist forests (10), Peruvian Yungas (11), Purus varzeá (12), Sechura Desert (13), Solimões-Japurá moist forests (14), South American Pacific magroves (15), Southwest Amazon moist forests (16), Tumbes-Piura dry forests (17), Ucayali moist forests (18). Las ecorregiones 1, 8, 10, 12, 14, 16 y 18 se encuentran representadas por el corotipo Loreto-Ucayali. Las ecorregiones 1, 2 y parte de la 11 se encuentran representadas por el corotipo Sandia. La ecorregión 3 se encuentra representada por los corotipos Tacna y Huascarán. La ecorregión 4 se encuentra representada por los corotipos Andino, Apurímac-Huancavelica y Huascarán. La ecorregión 5 se encuentra representada por los corotipos Andino, Apurímac-Huancavelica y Huascarán. La ecorregión 6 se encuentra representada por los corotipos Abiseo, Andino, parte norte-centro del corotipo Chachapoyas-Huánuco y Huancabamba. La ecorregión 7 se encuentra representada por los corotipos Amotape, Andino, Chachapoyas-Huánuco, Huancabamba, la parte norte del corotipo Lima-Piura y la parte del corotipo Loreto-Ucayali en el departamento de Amazonas. La ecorregión 9 se encuentra representada por los corotipos Chachapoyas-Huánuco, Lima-Piura y Loreto-Ucayali. La ecorregión 11 se encuentra representada por los corotipos Abiseo, Andino, Apurímac-Huancavelica, Chachapoyas-Huánuco, Lima-Piura, Loreto-Ucayali, Pasco y Sandia. La ecorregión 13 se encuentra representada por los corotipos Andino, Apurímac-Huancavelica, Ica, Lima-Piura y Tacna. La ecorregión 15 se encuentra representada por los corotipos Amotape y Lima-Piura. La ecorregión 17 se encuentra representada por el corotipo Amotape y la parte norte del corotipo Lima-Piura.

Se considera que el detalle para las áreas comprendidas por los corotipos Loreto-Ucayali y Sandia responde a un mayor conocimiento de la flora y fauna presentes. Sin embargo, las demás ecorregiones presentan límites muy gruesos como sucede con la ecorregión de Peruvian Yungas. El concepto de Yungas de manera general se considera como parte de los bosques montanos de la vertiente oriental, pero en el esquema G200 ésta llega hasta la vertiente occidental de los Andes. La ecorregión Sechura Desert presenta límites superiores sobre los 2500 m s.m., donde se registran bosques nublados secos de la vertiente occidental de los Andes peruanos (Valencia, 1992; Cano & Valencia, 1992), estos se consideran como bosques montanos fragentados (Young & Valencia, 1992).

Consideraciones finales

No se consideró hacer comparaciones de similitud con Chile debido a que distintos estudios argumentan que, a pesar de las relaciones biogeográficas entre los desiertos de Atacama y de Perú, estas zonas conforman unidades biogeográficas separadas, o se relacionan entre sí en un nivel clasificatorio superior (Luebert, 2011). Entre los antecedentes que indican esta separación, se encuentran Rundel et al. (1991), Galán de Mera et al. (1997), Davis et al. (1997), Dillon (2005), Dillon et al. (2009) y Pinto & Luebert (2009).

Tal como lo señala Uturbey et al. (2010) existe una gran afinidad entre las floras de Argentina, Bolivia y Perú, lo que determina un nodo biogeográfico en la zona altoandina de los departamentos de Moquegua, Tacna y la cordillera occidental del departamento de Puno. Sin embargo, debido a que esas áreas comprendían zonas de con falta de información, estas comparaciones no se realizaron.

El presente estudio propone una hipótesis clasificatoria de corotipos para el Perú, sobre la base de una de las familias de plantas más importantes en ese país. Sin embargo, es claro que para las zonas altoandinas y costeras la resolución que alcanza esta clasificación es mucho mayor en comparación a la presentada en la vertiente oriental (en cierto rango de elevación) y llanura amazónica (“Selva Baja”). Esta baja resolución responde a la necesidad de un mayor conocimiento de la flora peruana y su distribución.

Cabe mencionar también algunas incongruencias en los departamentos de Apurímac, Ayacucho, Cajamarca y Huancavelica, que se distribuyen en ambos lados de la cordillera de los Andes peruanos y presentan áreas pertenecientes a la denominada “Selva Baja” en la vertiente oriental y que podrían formar parte del corotipo Loreto-Ucayali. Sin embargo, han sido considerados dentro otros corotipos debido a que comparten la misma franja altitudinal.

AGRADECIMIENTOS

Expresamos nuestra gratitud a Mario Zunino, quien nos apoyó en la estructuración del estudio y compartió su experiencia y conocimiento sobre la biogeografía histó rica y el concepto de corotipo. También a Juan José Morrone y Jorge Llorente quienes amablemente facilitaron bibliografía especializada y se dieron el tiempo de revisar el trabajo de tesis, del cual este manuscrito es parte. Agradecemos a la facultad de Ciencias Biológicas y Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos por las facilidades brindadas. Parte del estudio fue financiado por proyectos del CSI-UNMSM.

APÉNDICE SUPLEMENTARIO

Fig. S1. Mapa biogeográfico de Latinoamérica en Perú (Cabrera & Willink, 1973).

Fig. S2. Mapa de unidades corológicas de Suramérica en Perú (Rivas-Martinez & Tovar, 1983).

Fig. S3. Mapa biogeográfico de América Latina y el Caribe en Perú (Morrone, 2001).

Fig. S4. Mapa de ecorregiones terrestres del mundo G200 en Perú (Olson et al., 2001).

INTRODUCCIÓN
MATERIALES Y MÉTODOS
RESULTADOS
DISCUSIÓN
AGRADECIMIENTOS
APÉNDICE SUPLEMENTARIO

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