Abstract. Nicola, M. V.; L. Salomón, F. O. Zuloaga & O. Morrone. 2014. Revision of Paspalum group Gardneriana (Poaceae, Paspaleae). Darwiniana, nueva serie 2(1): 154-173.

Species of Paspalum group Gardneriana are revised as a whole for the first time. Seven species are treated in this work, being the group characterized by including annual or perennial species, with spikelets usually obovoid, upper glume absent or reduced, and upper anthecium indurate and strongly papillose, with verrucose papillae all over its surface. A key to the species is provided, together with a discussion of previous infrageneric classifications and relationships of Gardneriana; morphological descriptions, and illustrations of all species are also presented. The following species are included in Paspalum group Gardneriana: Paspalum burchellii, P. delicatum, P. gardnerianum, P. nudatum, P. pic- tum, P. reduncum, and P. subsesquiglume. Also, lectotypes are designated for P. burchellii, P. connectens, P. reduncum, and P. subsesquiglume; P. gemmosum is defined as a new synonym of P. subsesquiglume.

Keywords. Gardneriana; Paspalum; Poaceae; taxonomy.

Resumen. Nicola, M. V.; L. Salomón, F. O. Zuloaga & O. Morrone. 2014. Revisión de Paspalum grupo Gardneriana (Poaceae, Paspaleae). Darwiniana, nueva serie 2(1): 154-173.

El presente tratamiento incluye una revision taxonómica de las especies de Paspalum grupo Gardneriana. Dentro de este grupo se consideran siete especies, caracterizadas por incluir plantas anuales o perennes, con espiguillas usualmente obovoides, gluma superior ausente o reducida y antecio superior endurecido y marcadamente papiloso, con papilas verrugosas en toda su superficie. Se incluye una clave de las especies, descripciones, ilustraciones y fotos de los antecios, junto con un análisis de la relación del grupo dentro del género Paspalum. Se consideran dentro del grupo las siguientes especies: Paspalum burchellii, P. delicatum, P. gardnerianum, P. nudatum, P. pictum, P. reduncum y P. subsesquiglume. Se designan lectotipos para P. burchellii, P. connectens, P. reduncum y P. subsesquiglume; P. gemmosum es sinónimo de P. subsesquiglume.

Palabras clave. Gardneriana; Paspalum; Poaceae; taxonomía.

INTRODUCCIÓN

El género Paspalum L. comprende cerca de 330 especies distribuidas en regiones tropicales y subtropicales a templadas principalmente de América, con unas pocas especies que habitan en el Viejo Mundo (Clayton & Renvoize, 1986; Watson & Dallwitz, 1992; Zuloaga et al., 2003; Zuloaga & Morrone, 2005). El género, perteneciente a la tribu Paspaleae (Morrone et al., 2012), se caracteriza por incluir especies con espiguillas dispuestas en racimos unilaterales, solitarias o en pares, con la gluma inferior ausente u ocasionalmente presente, gluma superior y lema inferior herbáceas o membranáceas, la primera ausente o más frecuentemente presente, pálea y flor inferior usualmente ausentes, y antecio superior endurecido. Sus especies son a menudo dominantes en lugares abiertos, como pantanos, sabanas y praderas; también se hallan especies en ambientes selváticos o boscosos y en dunas costeras y hábitats salinos o anegados. Diversas especies se comportan como ruderales o malezas, hallándose en bordes de caminos, vías férreas y suelos modificados. Si bien la mayoría de los taxones crecen a bajas altitudes, algunas especies (como por ejemplo miembros de los grupos Racemosa y Bonplandiana) llegan hasta los 4600 m s.m. Los estudios realizados en las especies americanas del género han sido parciales, pudiendo destacarse la revisión de las especies de América del Norte (Chase, 1929) y la de las especies australes del género (Zuloaga & Morrone, 2005).

Estudios recientes (Zuloaga & Morrone, 2005; Denham, 2005; Denham & Zuloaga, 2007) consideran cuatro subgéneros en Paspalum: Anachyris (Nees) Chase, Ceresia (Pers.) Rchb., Harpostachys (Trin.) S. Denham y Paspalum; el último incluye cerca de 39 grupos informales. Cabe destacar que las diferentes clasificaciones infragenéricas propuestas hasta el presente, no son concluyentes dada la variación observada en diferentes caracteres morfológicos. De idéntica forma, los análisis filogenéticos llevados a cabo en los últimos años (Rua et al., 2010; Scataglini et al., 2014), no corroboran las clasificaciones morfológicas a nivel infragenérico: en ambos trabajos Harpostachys y Anachyris aparecen como subgéneros monofiléticos y Ceresia y Paspalum como polifiléticos. Dentro del subgénero Paspalum, las dos especies analizadas del grupo Gardneriana (Scataglini et al., 2014) se agrupan en un clado. El grupo Gardneriana fue establecido por Chase (1929), quien incluyó en el grupo a P. gardnerianum Nees y lo caracterizó por sus espiguillas con ambas glumas ausentes o con la gluma superior reducida y el antecio superior densamente papiloso. Posteriormente, Chase (inéd.) incluyó en el grupo un total de seis especies: P. burchellii Munro ex Oliv., P. gardnerianum, P. gemmosum (inéd.), P. marmoratum Kuhlm. (especie actualmente incluida en el grupo Plicatula por poseer espiguillas anchamente ovoides, gibosas y con antecio superior giboso y liso, castaño a la madurez), P. reduncum Nees y P. subsesquiglume Döll. Más recientemente, Renvoize (1972) realizó una sinopsis del grupo, en el que trató a P. gardnerianum, P. reduncum, P. longiligulatum Renv., P. burchellii, P. subsesquiglume y P. gemmosum Chase ex Renv.; definió a Gardneriana por sus especies anuales o perennes, con inflorescencias con uno a varios racimos, espiguillas obovoides a suborbiculares, gluma inferior ausente, con la gluma superior ausente o reducida, y antecio superior endurecido, papiloso. Finalmente, Zuloaga & Morrone (2005) consideraron dentro del grupo siete especies, e incluyeron en su estudio de especies australes del género únicamente a P. nudatum Luces, P. delicatum Swallen y P. pictum Ekman. Cabe destacar que Rodríguez-Rodríguez et al. (2000) sinonimizaron a P. delicatum con P. pictum (véanse observaciones bajo estas especies) y, como Chase (inéd.), trataron a la última especie en el grupo Parviflora.

En el presente tratamiento se han incluido dentro del grupo Gardneriana especies anuales o perennes, con espiguillas obovoides, menos frecuentemente elipsoides, que poseen la gluma superior ausente o reducida (llegando a estar algo desarrollada en P. delicatum y P. pictum), y antecio superior endurecido y marcadamente papiloso, con papilas verrugosas uniformemente distribuidas en toda la superficie. Si bien P. delicatum y P. pictum relacionan, en cierta forma, al grupo Gardneriana con Parviflora, el hecho de que estas especies no tengan la gluma superior completamente desarrollada y posean antecio duro y papiloso, nos permite concluir que pertenecen al grupo Gardneriana; además, cabe señalar que el grupo Parviflora es polifilético (Scataglini et al., 2014) y altamente heterogéneo, y no presenta sinapomorfías morfológicas que lo sustenten. Con respecto al número cromosómico presente en Gardneriana, Peñaloza et al. (2008) citan un número inusual 2n = 18 para P. reduncum, lo que sugiere, de acuerdo a estos autores, que la especie posee un número básico de cromosomas x = 9, sólo citado previamente en Paspalum para P. contractum (= P. lanciflorum) (Davidse & Pohl, 1974).

El objetivo del presente trabajo es brindar una revisión de Paspalum grupo Gardneriana, describir e ilustrar las especies y diferenciarlas en una clave dicotómica.

MATERIALES Y MÉTODOS

La presente revisión fue realizada sobre la base de materiales pertenecientes a los siguientes herbarios: B, BAA, BM, BR, COL, CTES, F, G, IBGE, K, LE, LPB, MEXU, MO, NY, P, S, SI, SP, US, VEN y W (Thiers, 2014). Los detalles de las ilustraciones fueron hechas con un microscopio estereoscópico Wild M5 con cámara de dibujo. Para la obtención de fotomicrografías de epidermis abaxiales de la lema y pálea del antecio superior se empleó un microscopio electrónico de barrido Zeiss 940A, perteneciente al Instituto de Botánica Darwinion (IBODA), Buenos Aires, Argentina.

TRATAMIENTO TAXONÓMICO

Paspalum grupo Gardneriana Chase, Contr. U.S. Natl. Herb. 28(1): 230. 1929.

Plantas anuales o perennes, con hojas planas o conduplicadas, ascendentes, poco divergentes. Inflorescencias terminales y/o axilares presentes, solitarias; pedicelos con un mechón de pelos o glabros; espiguillas distribuidas en (2)4 series irregulares, solitarias o en pares. Espiguillas obovoides, menos comúnmente elipsoides, marcadamente plano-convexas, gluma inferior ausente, gluma superior ausente, reducida a una membrana escuamiforme o llegando a ¾ del largo de la espiguilla, dejando al descubierto el dorso del antecio superior; lema inferior 3-5-nervia, hialina, con los nervios marcados, los márgenes no abarcando el antecio superior; pálea inferior y flor inferior ausentes; antecio superior marcadamente plano-convexo, endurecido, pajizo, castaño o con manchas castañas a la madurez, fuertemente papiloso, con papilas que ocupan toda la superficie ( Fig. 1 ). Probable número básico de cromosomas x = 9.

Incluye un total de 7 especies, distribuidas desde Costa Rica hasta la Argentina, las que crecen en ambientes abiertos desde el nivel del mar hasta 1800 m s.m.

Clave de las especies del grupo Gardneriana

Paspalum burchellii Munro ex Oliv., Hooker´s Icon. Pl. 11: 80, pl. 1100. 1871. TIPO: Brasil, Goiás, near Goiás, W. J. Burchell 6844 (lectotipo K 000643735! aquí designado, foto SI!; isolectotipos BR 0000006886615!, K 000643736!, LE 00006137!, foto SI!, NY 00414215!, P 00745837!, US 952238!, US 33284!, US 2942162!, fragmento ex W, W!). Fig. 2 .

Paspalum burchellii Munro ex Döll in Mart, Fl. Bras. 2(2): 42. 1877, hom. illeg. TIPO: Brasil, Goiás, sin localidad, W. J. Burchell 7201 (lectotipo W! aquí designado; isolectotipos K 000643737!, SI!, US 952238!. fragmento ex BR, US-2942162!, fragmento ex K).

Plantas anuales, de 15-45 cm, con cañas erectas, ramificadas en los nudos inferiores; entrenudos de 1-10 cm, cilíndricos, sulcados, glabros; nudos castaños, glabros a cortamente pilosos. Vainas superpuestas en la base, de 1-5 cm, las superiores hasta de 10 cm, papiloso-pilosas, con pelos patentes, blanquecinos; lígulas de 0,8-2 mm, membranáceas, castañas, glabras; pseudolígula ausente; láminas lineares, de 2-6 cm x 0,2-0,5 cm, planas, densamente papiloso-pilosas, con pelos blanquecinos patentes, base atenuada y ápice agudo, los márgenes densamente papiloso-pilosos. Inflorescencias de 1-6 x 1-3 cm, terminales; pedúnculos exertos, de 5-10 cm, cilíndricos, glabros; eje principal de 1-5 cm, glabro, terminado usualmente en una prolongación estéril; pulvínulos cortamente pilosos; racimos 2-6, divergentes, alternos, marcadamente curvados a la madurez, de 0,8-2 cm, terminando en una prolongación estéril; raquis de los racimos de 2-3 mm de ancho, foliáceo, verdoso a oliváceo, con los márgenes glabros, hialinos, enervios, cubriendo las espiguillas; pedicelos en pares, raro solitarios, pilosos, con pelos rígidos, amarillos, tan largos como la espiguilla, más densos hacia la porción apical; espiguillas en pares, distribuidas en 4 series. Espiguillas obovoides, de 1-1,3 x 0,6 mm, glabras; gluma superior ausente; lema inferior tan larga como la espiguilla, con los márgenes no abrazando al antecio superior, con la superficie internerval hialina, delicada, 3-nervia, los nervios marcados; antecio superior obovoide, tan largo como la espiguilla, crustáceo, pajizo, castaño a la madurez; lema papilosa, con papilas distribuidas regularmente, 5-nervia, con los nervios marcados hacia el ápice; pálea lisa, lustrosa; lodículas 2, ca. 0,15 mm; estambres 3, anteras de 0,6 mm. Cariopsis anchamente elipsoidea, de 0,8 x 0,5 mm; hilo punctiforme, embrión 1/3 del largo de la cariopsis.

Distribución y hábitat. Es una especie sólo conocida para el Distrito Federal y los estados de Goiás y Mato Grosso, Brasil; se halla en cerrados sobre suelos arenosos, flojos, entre 1000 y 1200 m s.m.

Observaciones. Paspalum burchellii es una planta anual, con racimos de la inflorescencia conspicuamente curvados a la madurez y antecio superior papiloso. La especie es morfológicamente afín a P. reduncum por tener el raquis de los racimos foliáceo; esta última se diferencia por su hábito perenne, siendo las plantas más robustas, de 70-120 cm de alto y con racimos hasta de 4 cm, no curvados.

Se designa como lectotipo de la especie el ejemplar depositado en K 000643735 porque es un espécimen completo que se corresponde con el protólogo.

Paspalum modestum Döll, Fl. Bras. 2(2): 43. 1877, nom. nud. pro syn. corresponde a esta especie.

Material representativo examinado

BRASIL. Goiás. 20 km S of Goiás, Chase 11481 (F, US); Chapada dos Veadeiros, ca. 20 km S of Alto Paraíso, Irwin et al. 24694 (F, MO, US); ca. 30 km N of Alto Paraíso, Irwin et al. 33042 (F).

Paspalum delicatum Swallen, Contr. U.S. Natl. Herb. 29(6): 268. 1949. TIPO: Colombia, Meta, La Quebradita, Llano de San Martín, H. Karsten s.n. (holotipo US 1125921!; isotipo W). Fig. 3 .

Plantas anuales, delicadas, con cañas profusamente ramificadas en los nudos medios y superiores, apoyantes a decumbentes; porción erecta de 15-35 cm de alto; entrenudos delgados, de 2-7 cm, glabros; nudos comprimidos, castaños, glabros. Vainas de 2-6 cm, usualmente mas cortas que los entrenudos, flojas, glabras, con los márgenes membranáceos, glabros; lígulas de 1-1,4 mm, membranáceas, castañas, glabras; láminas lineares, de 4-8 cm x 0,5-1 mm, involutas, papilosas en la cara abaxial, la adaxial cortamente pilosa, de base atenuada continuándose imperceptiblemente con la vaina, el ápice acuminado. Inflorescencias terminales y axilares formadas por un racimo, ocasionalmente con un segundo racimo aproximado; pedúnculos subexertos a exertos, de 3-15 cm, filiformes; eje principal nulo o hasta de 0,5 cm; pulvínulos glabros; raquis de los racimos de 1,5-5 cm x 0,3-0,4 mm, triquetro, glabro; racimos arqueados, terminando en una espiguilla desarrollada; pedicelos en pares, filiformes, hasta de 0,4 mm, glabros; espiguillas en pares, dispuestas en 4 series, imbricadas. Espiguillas obovoide-piriformes, de 0,7-0,8 x 0,5 mm, pálidas o con tintes violáceos, glabras; gluma superior lanceolada, de 0,3-0,5 mm, 1/3-3/4 del largo de la espiguilla, dejando libre el dorso apical del antecio superior, hialina, delicada, 3-nervia, con un nervio central, los restantes submarginales; lema inferior tan larga como la espiguilla, ligeramente más angosta, hialina, 5-nervia, con un nervio central, los restantes próximos a los márgenes; antecio superior obovoide-piriforme, tan largo como la espiguilla, marcadamente plano-convexo, crustáceo, estramíneo, marcadamente papiloso, glabro; lema
5-nervia, con papilas verrugosas distribuidas regularmente en toda su superficie, micropelos junto al ápice, los márgenes enrollados sobre la pálea; pálea de textura similar a la lema, con papilas verrugosas regularmente distribuidas, micropelos junto a los márgenes apicales; lodículas 2, ca. 0,2 mm; estambres 3, anteras de 0,2 mm. Cariopsis no vista.

Distribución y hábitat. Crece en Colombia, Venezuela, Guayana Francesa, Brasil y Bolivia; se halla en campos y sabanas, en terrenos bajos, inundables, sobre suelos arenosos, flojos; 0-200 m.

Observaciones. Es una especie afín a P. pictum, comparten la presencia de inflorescencias terminales y axilares y la gluma superior presente; se distingue de P. pictum por su hábito más delicado, con cañas apoyantes a decumbentes, profusamente ramificadas en los nudos medios y superiores, láminas con papilas conspicuas en la cara abaxial y espiguillas de 0,7-0,8 mm de largo.

Material representativo examinado

BOLIVIA. Santa Cruz. Prov. Velasco, Parque Nacional Noel Kempff Mercado, Gutiérrez et al. 1292 (MO, SI).
BRASIL. Mato Grosso. Mun. Poconé, Highway Poconé-Porto Cercado, approx. at Km. 16,9, Schessl 180/1-1 (MO).
COLOMBIA. Meta. Mun. San Martín de los Llanos, Llano de San Martín, La Quebradita, Triana 373 (US).
GUAYANA FRANCESA. Cayenne. Cayenne, Hoock 871 (US).
VENEZUELA. Apure. Mun. Pedro Camejo, 13 km by road N of Rio Cinaruco at Paso Piedra, Davidse & González 15915 (MO); a 2 km W del sitio La Guarandinga, situado en el margen sur del Rio Guaritico, Ramia 6837 (MO); near the Rio Meta at Fundo El Algarrobo, Davidse & González 14311 (COL, MO). Guárico. Mun. Infante, Parque Nacional Aguaro-Guariquito, saladilla Los Galápagos, Delascio et al. 11278 (MO); Hato Becerra, cerca de Calabozo, Montaldo 3106 (MO).

Paspalum gardnerianum Nees, Hooker’s J. Bot. Kew Gard. Misc. 2: 103. 1850, como “Paspalus gardnerianus”. TIPO: Brasil, sin localidad, G. Gardner 3503 (lectotipo designado por Chase, Contr. U.S. Natl. Herb. 28: 230, 1929, CGE; isolectotipos E 00373855!, K!, foto SI!, US 2630371!, fragmento ex CGE). Fig. 4 .

Paspalum gardnerianum Nees var. oligostachyum Döll in Martius, Fl. Bras. 2(2): 42. 1877. TIPO: Brasil, Minas Gerais, Lagoa Santa, J. E. B. Warming s.n. (holotipo W!).

Paspalum gardnerianum Nees var. vestitum Kuhlm., Comm. Linhas Telegraph, Estrat. Matto Grosso 67: 49. 1922. TIPO: Brasil, Mato Grosso, Tenente Boanerges de Souza, Novos da Serra do Norte, J. G. Kuhlmann 6947 (no localizado).

Plantas perennes, cespitosas, formando matas delicadas, con rizomas cortos, más o menos globosos, catáfilos pilosos; cañas erguidas, erectas o apoyantes, de 40-90 cm de alto, 0,2 cm de diámetro, simples o ramificadas en los nudos basales; entrenudos más cortos que las vainas, huecos, glabros a cortamente pilosos; nudos castaño claros, glabros a esparcidamente pilosos. Vainas basales de 2-5 cm, glabras a densamente vilosas, con pelos blanquecinos, vainas superiores de 5-11(-19) cm, glabras a densamente vilosas, los márgenes glabros a vilosos; lígulas de 0,4-1,4 mm, membranáceas, glabras, castañas; láminas lineares a linear-lanceoladas, de 4-30 x 0,3-0,7 cm, planas a conduplicadas, rígidas, erectas, adpresas o poco divergentes del caule, las basales usualmente enrolladas, rojizo-castañas a la senescencia, glabras a cortamente pilosas en la cara adaxial y papiloso-pilosas en la abaxial o densamente vilosas en ambas caras, con largos pelos hacia la base junto a la lígula, de base redondeada y ápice agudo, los márgenes cartilaginosos, escabriúsculos, glabros a largamente papiloso-pilosos hacia la base o en todo el margen. Inflorescencias de (4)8-20 x 1-5 cm, terminales; pedúnculos exertos a subincluidos en las vainas foliares, hasta de 30 cm, glabros; eje principal aplanado, de 3-17 cm, glabro a pestañoso en los márgenes; racimos (1)2-10(-12), ascendentes, poco divergentes del eje principal, distantes, terminando en una espiguilla desarrollada; pulvínulos largamente pilosos, con pelos rígidos, blanquecinos a amarillentos; raquis de las racimos de 2-9 cm x 0,6-0,8 mm, aplanado dorsiventralmente, cara adaxial glabra, cara abaxial glabra a cortamente pilosa, los márgenes escabriúsculos, glabros a densamente papiloso-pestañosos; pedicelos de 0,4-1,2 mm, con un mechón de pelos hacia la porción distal, con pelos de 2-5 mm, rígidos, amarillentos, de base papilosa; espiguillas en pares, dispuestas en 4 series, imbricadas. Espiguillas obovoides a anchamente elipsoides, de 1,4-2,4 x
1-1,2 mm, de ápice obtuso, glabras a pubescentes, amarillo pálidas, castañas a purpúreas; gluma superior ausente; lema inferior tan larga como la espiguilla, hialina, glabra a pubescente, con pelos esparsos, finamente papilosa, 3-nervia; antecio superior obovoide a anchamente elipsoide, tan largo como la espiguilla, crustáceo, fuertemente papiloso, con papilas verrugosas, glabro, castaño oscuro a la madurez; lema 5-nervia, con los márgenes enrollados sobre la pálea; pálea de textura similar a la lema, 2-nervia; lodículas 2, de 0,3 mm; estambres 3, anteras de 1,2-1,6 mm. Cariopsis obovoidea, de 1,2 x 0,8 mm; hilo elíptico; embrión menos de 1/2 del largo de la cariopsis.

Distribución y hábitat. Crece desde Panamá, Venezuela, Colombia y las Guayanas hasta Paraguay, Brasil y Bolivia; se halla en campos bajos, húmedos y en sabanas arenosas, desde el nivel del mar hasta 1800 m s.m.

Observaciones. Es la especie con distribución más amplia del grupo y presenta una marcada variación en sus caracteres vegetativos; en particular es notable el rango de pilosidad presente en los ejemplares examinados: existen ejemplares con vainas y hojas densamente vilosas como por ejemplo Killeen 1396, 1984, Plowman et al. 9282, 9235, Huber et al. 10741, Kuhlmann 1663, Davidse 3163 y Davidse & Llanos 5144. Otros son glabros, como Davidse et al. 12272, Chase 11881, Coradin 151, Irwin & Soderstrom 5579, Irwin et al. 12587, 24013, Harley 11097, Walter et al. 891, Mostacedo et al. 1568 y Killeen 4831.

En P. gardnerianum las espiguillas al madurar poseen el antecio superior de color castaño oscuro; también se han observado ejemplares con antecios pajizos y castaños en una misma inflorescencia, en el momento de la antesis, como por ejemplo Jardim & Quevedo 184, Harley 11097, Irwin et al. 24013 y Eiten & Eiten 10023.

Chase (1929) seleccionó como lectotipo de la especie el ejemplar Gardner 3503 (CGE); un duplicado de este ejemplar, en BM, es P. plicatulum Michx. Cabe destacar que, de los sintipos citados por Nees al describir P. gardnerianum, el ejemplar Gardner 3510 corresponde a Panicum discrepans Döll [Cyphonanthus discrepans (Döll) Zuloaga & Morrone], y fue citado como sintipo de la última especie por Döll (1877).

Las variedades oligostachyum y vestitum se diferenciaron de la variedad tipo por el número de racimos y la pilosidad de las plantas, respectivamente. Tal como se indicó anteriormente, esta especie es muy polimorfa y los caracteres antes indicados no son constantes para distinguir taxones a nivel infraespecífico.

Paspalum gardnerianum fue citado erróneamente para la Argentina por Parodi (1923) y Killeen (1990); este último autor no mencionó material de herbario. Parodi (1923) cita el espécimen de Misiones, Dpto. San Javier, Itacaruaré, Feb. 1922, Molfino s.n. (herbario Parodi 4701, BAA); dado que P. gardnerianum tiene un área de distribución lejana a Misiones, Argentina, se considera que existe un error de etiquetado en el ejemplar mencionado.

Material representativo examinado

BOLIVIA. La Paz. Prov. Franz Tamayo, senda de Apolo a San José de Uchupiamonas, Miranda et al. 268 (LPB). Santa Cruz. Prov. Velasco, Parque Nacional Noel Kempff Mercado, Las Torres, Jardim & Quevedo 184 (LPB, MEXU, MO, SI); Ñuflo de Chávez, Serranía San Lorenzo, 120 km W of San Javier, Killeen 1984 (LPB, MO, US); Parque Nacional Noel Kempff M., 8-9 km E camino Los Fierros-Aserradero El Tarbo, Mostacedo et al. 1568 (MO, SI); Parque Nacional Noel Kempff Mercado, Killeen et al. 4831 (MO).
BRASIL. Amapá. Estrada Macapá-Clevelandia, entre os km 106 e 110, Black & Froés 51212396 (US). Amazonas. Mun. Barcelos, campina en la región alta del Rio Jauarí, Huber et al. 10741 (MO). Bahia. Parafuso, 39 km northeast of Salvador, Chase 7999 (MO, US); 14 km NE of Itapicurú along highway BA-402 to Tobias Barreto, Davidse et al. 11775 (MO). Distrito Federal. Entre Sobradinho y Planaltina, 5 km de Sobradinho, Filgueiras & Zuloaga 2020 (IBGE, MO, SI); ca. 20 km S of Brasília road to Belo Horizonte, Irwin & Soderstrom 5579 (MO, P, US); Brasilia, Lago Sul, Zuloaga 3834 (SI). Goiás. Goyandira, Chase 11581 (US); Annapolis, Chase 11344 (US); Mun. Alto Paraiso, Parque Nacional Chapada dos Veadeiros, Mulungu, ca. 124 km de Alto Paraiso, Oliveira et al. 687 (CTES, IBGE, SI); Mun. Gurupi, 1 km S of city of Gurupi, Eiten & Eiten 10023 (MO); ca. 20 km W of Veadeiros, Irwin et al. 12587 (MO); Chapada dos Veadeiros, ca. 8 km S of Calvacante, Irwin et al. 24013 (F, US); Minacu, Walter et al. 891 (MO); Mun. Tocantinópolis, 55 km SW of Estreito along Belélem-Brasiília highway (BR-153), Plowmann et al. 9235 (MO, US); 26-31 km S of Goiania along Highway BR-153, Davidse et al. 12272 (MO). Maranhao. Barra do Corda to Grajahú, Swallen 3686 (K, P, US); Belém-Brasília highway (BR-010), 30 km S of Imperatriz, Plowmann et al. 9282 (MO). Mato Grosso. Olaria, near Xavantina, Harley 11097 (K, MO, P); entre Parecís e Santo Antonio, Kuhlmann 1663 (MO, SI, US); Santa Rita do Araguaya on Rio Araguaya, Chase 11881 (MO). Minas Gerais. Fazenda do Cipó, Glaziou
22600 (G, P, US); Serra do Cipó, 110 km NE of Belo Horizonte, Chase 9127 (MO, US); BR-1259, km 506 entre Gouveia y P. Juscelino, Zuloaga & Morrone 4658 (MO, SI). Pará. Mun. Maracaná, ca. 73 airline km NE of Castanhal, Davidse et al. 17937 (MO); Martins Pinheiro, Campina do Mangaba, Coradin 151 (MO). Pernambuco. Tapera, Prazires, Pickel 2559 (US). Piauí. Sin localidad consignada, Gardner 3503 (B, G, P). Rio Grande do Norte. Estremoz to Natal, Swallen 4771 (P, US). Roraima. Surumí region, vicinity of Perreira village, Coradin & Cordeiro 912 (US). São Paulo. Campos de Itirapina, Black 51-11222 (P); Mun. Ibaté, 2147 km along road to Washington, Sendulsky 7 (US).
COLOMBIA. Arauca. Mun. Cravo Norte, 10 km al SW, Blydenstein 1424 (COL). Casanare. Mun. Yopal, al sur de El Yopal, Blydenstein & Saravia 1363 (COL). Meta. Mun. Villavicencio, este del Río Manacacías, al norte del Hato La Florida, Blydenstein 1030 (COL). Vichada. Mun. Cumaribo, ca. 10 km W of Las Gaviotas along road to Puerto Gaitán, Davidse 5360 (MO); ca. 8 km E of Las Gaviotas, Davidse & Llanos 5144 (COL, MO).
GUAYANA. Ebini Experimental Station, Harrison 1786 (US).
PANAMÁ. Panamá Oeste. Distr. Chorrera, Hitchcock s.n., Amer. Gr. Hb. 953 (G).
PARAGUAY. Amambay. Depto. Amambay, in regione calcarea cursus superioris fluminis Apa, Hassler 11904 (BM, G, K, P, SI, US); in altaplanitie et declivibus Sierra de Amambay, in campis Estrella, Hassler 10090 (BAA, BM, G, K, LIL, P, US, W).
VENEZUELA. Amazonas. Mun. Atures, alrededores de Puerto Ayacucho, Huber 2741 (MO). Anzoátegui. Mun. Bolivar, just S of El Zamorano, Fila el Purgatorio, Davidse & González 19318 (MO). Apure. Mun. Gallegos, area between the Laguna del Termino and the Rio Capanaparo, Davidse & González 16133 (MO). Barinas. Mun. Pedraza, 16 km SW of the Merida intersection just outside of Barinas, Davidse 3163 (MO). Bolívar. Mun. Gran Sabana, a 9 km al norte de Santa Elena de Uairén, Gran Sabana, Zuloaga et al. 4435 (SI). Falcón. Mun. Bolivar, Sierra San Luis, arriba de Carrzalito-Cucaire, Wingfield 11666 (MO). Guárico. Mun. Las Mercedes, 80 km S of Las Mercedes along Hwy. 12 to Cabruta, Davidse 4281 (MO). Sucre. Mun. Sucre, 8 km directly S of Santa Fe by road, Davidse & González 19090 (MO).

Paspalum nudatum Luces, J. Wash. Acad. Sci. 32: 163, fig. 7. 1942. TIPO: Venezuela, Cojedes, Tinaquillo, 442 m s.m., 8-VIII-1940, C. Chardon s.n. (holotipo VEN 222510!; isotipo US 1817504!). Fig. 5 .

Paspalum longiligulatum Renvoize, Kew Bull. 27(3): 454. 1972. TIPO: Brasil, Mato Grosso, Barra do Garças-Xavantina road, wet campos grass, 9-VI-1966, D. R. Hunt & J. Ferreira Ramos 5894 (holotipo K 000643826!, foto SI!; isotipos NY 00414231!, SP 114393!, US 2970438!).

Plantas probablemente perennes, con cañas erectas, de 30-60 cm de alto; entrenudos hasta de 10 cm, finamente estriados, glabros; nudos castaños, glabros. Vainas más largas que los entrenudos, de 15-18 cm, predominantemente basales, superpuestas, comprimidas, aquilladas, glabras, las basales papiráceas, las superiores herbáceas, los márgenes membranáceos; lígulas de 5-7 mm, membranáceas, castañas, glabras; pseudolígula formada por un denso mechón de pelos por detrás de la lígula, con pelos hasta de 6 mm, blanquecinos; láminas lineares, de 10-40 cm x 1-2 mm, involutas, erectas, predominantemente basales, glabras, con la cara adaxial escabriúscula, la abaxial papilosa, con conspicuas papilas, de base atenuada continuándose imperceptiblemente con la vaina, el ápice largamente acuminado, los márgenes lisos. Inflorescencias de 5-7 x 1,5-6 cm, terminales; pedúnculos exertos a subincluidos, hasta de 30 cm, filiformes, glabros; eje principal no desarrollado; racimos 2, conjugados, ascendentes, arqueados; raquis de los racimos de 4-10 cm x 0,4-0,5 mm, triquetro, flexuoso, glabro, con los márgenes escabriúsculos, terminando en una espiguilla desarrollada; pedicelos solitarios, hasta de 1 mm, aplanados con los márgenes escabriúsculos; espiguillas solitarias, dispuestas en 2 series. Espiguillas obovoide-piriformes a subcirculares, de 1,2-1,6 x 1 mm, pálidas, glabras; gluma superior ausente; lema inferior tan larga como la espiguilla, más angosta que el antecio superior, hialina, delicada, con la cara abaxial papilosa, 5-nervia, los nervios manifiestos, castaños, uno central, los restantes próximos a los márgenes; antecio superior tan largo como la espiguilla, plano-convexo, crustáceo, blanquecino a estramíneo, fuertemente papiloso, glabro; lema crustácea, con papilas verrugosas conspicuas, globosas, los márgenes enrollados sobre la pálea, pálea de textura similar a la de la lema; lodículas 2, ca. 0,3 mm; estambres 3, anteras de 0,4 mm, púrpuras. Cariopsis anchamente elipsoidea, de 0,9 x 0,6 mm; hilo punctiforme; embrión 1/3 del largo de la cariopsis.

Distribución y hábitat. Habita desde Venezuela, Guyana y Surinam (Judziewicz, 1990) hasta Brasil y Bolivia. Crece en campos bajos, en suelos húmedos desde el nivel del mar hasta los 500 m s.m.

Observaciones. Zuloaga & Morrone (2005) ubican a Paspalum nudatum dentro del grupo Gardneriana por las espiguillas con ambas glumas ausentes y antecio superior conspicuamente papiloso. Dentro de este grupo, la especie es afín a Paspalum pictum y P. delicatum, y se distingue fácilmente por las lígulas de 5-7 mm, inflorescencias con 2 racimos conjugados y espiguillas solitarias, distribuidas en 2 series.

Material representativo examinado

BOLIVIA. La Paz. Prov. Iturralde, Luisita, Haase 350 (K), 709 (K, LPB).
VENEZUELA. Guárico. Mun. Infantes, Parque Nacional Aguaro-Guariquito, Morichal Indio Viejo, Delascio et al. 11556 (MO); Parque Nacional Aguaro-Guariquito, Morichal Charcote, Delascio et al. 11160 (MO); Hato de Becerra, Aristeguieta 5121 (MO, VEN).

Paspalum pictum Ekman, Ark. Bot. 10(17): 11, tab. 1, fig. 6. 1911. TIPO: Brasil, Mato Grosso, Cuiabá, in campo uliginoso, 2-IV-1903, G. O. Malme 3222 (holotipo S12-13975!; isotipos US 702287!, US 2942515!). Fig. 6 .

Paspalum maculatum Nash, N. Amer. Fl. 17: 186. 1912. TIPO: Costa Rica, Boruca, XI-1891, H. Pittier 4474 (holotipo US 824425!).

Plantas anuales, cespitosas, con cañas erectas, de 25-60 cm de alto, ramificadas en los nudos basales; entrenudos de 2-4 cm, comprimidos, glabros; nudos comprimidos, castaños, glabros. Vainas predominantemente basales, superpuestas, comprimidas, aquilladas, glabras, los márgenes glabros a esparcidamente papiloso-pilosos; lígulas de 1-2,5 mm, membranáceas, castañas, glabras; pseudolígula ausente; láminas lineares, de 8-18(-25) cm x
1-3 mm, erectas, rígidas, conduplicadas, glabras a esparcidamente papiloso-pilosas, de base atenuada continuándose imperceptiblemente con la vaina y ápice acuminado, los márgenes papiloso-pestañosos. Inflorescencias de 4-8 x 1-4(-9) cm, terminales y axilares; pedúnculos largamente exertos a subincluidos, hasta de 30 cm, filiformes, glabros; eje principal aplanado, de 1-3,5 cm, glabro; pulvínulos esparcidamente pilosos; racimos 2-3(-4), ascendentes, alternos, divergentes, rectos a arqueados; raquis de los racimos de 2-6 cm x 0,4-0,6 mm, glabro, triquetro, terminando en una espiguilla desarrollada; pedicelos en pares, desiguales, hasta de
0,6 mm, glabros; espiguillas en pares, densamente distribuidas en 4 series, imbricadas. Espiguillas obovoides a piriformes, de 0,9-1,1 x 0,7 mm, glabras, pálidas o con tintes purpúreos hacia el ápice; gluma superior y lema inferior más angostas y cortas que el antecio superior; gluma superior 1/2-3/4 del largo de la espiguilla, dejando libre el ápice y el dorso del antecio superior, hialina, delicada, 3-nervia, con los nervios laterales marcados, castaños, uno central, los restantes submarginales, anastomosados hacia el ápice; lema inferior glumiforme, (3)5-nervia, con un nervio central, los restantes submarginales, anastomosados hacia el ápice; antecio superior tan largo como la espiguilla, plano-convexo, crustáceo, fuertemente papiloso, estramíneo, glabro; lema superior con papilas verrugosas distribuidas regularmente y micropelos hacia el ápice, los márgenes involutos sobre la pálea; pálea superior de similar textura que la lema, con papilas verrugosas y micropelos junto a los márgenes apicales; lodículas breves, ca. 0,2 mm; estambres 3, anteras de 0,2 mm, púrpuras. Cariopsis anchamente elipsoidea, de 0,8 x 0,5 mm; hilo punctiforme; embrión 1/3 del largo de la cariopsis.

Distribución y hábitat. Crece desde Costa Rica (Judziewicz, 1990) hasta Brasil y Bolivia, sobre suelos húmedos en sabanas, entre 0-600 m s.m.

Observaciones. Esta especie fue considerada por Rodríguez-Rodríguez (1999) en la sección Parviflora y por Chase (inéd.) en el grupo Parviflora. Sin embargo, la especie se incluye en el grupo Gardneriana porque presenta la gluma superior reducida, 1/2 a 3/4 del largo de la espiguilla y el antecio superior densamente papiloso. Dentro del grupo se encuentra morfológicamente relacionada a P. delicatum (véanse observaciones bajo esta especie).

Material representativo examinado

BOLIVIA. La Paz. Prov. Iturralde, de Ixiamas unos pocos kms hacia el Este vía Aserradero Patixi, Beck 18425a (K); Ixiamas, Beck 18338 (K). Santa Cruz. Prov. Ñuflo de Chávez, San Antonio de Lomerío, Killeen 810 (MO); Ea. Salta, 10 km S of Concepción, Killeen 2454 (MO); Rancho Zapocoz, 80 km SE of Concepción, Killeen 945 (MO). Prov. Velasco, Parque Nacional Noel Kempff Mercado, Estación Flor de Oro, Killeen el at. 5357-A (MO).
BRASIL. Mato Grosso. Serra do Roncador, ca. 60 km N of Xavantina, Irwin et al. 15930b (MO); Santa Rita do Araguaya, on Rio Araguaya, Chase 11795 (BM, MO, US, W). Minas Gerais. Corinto, Faz. Diamante, Campo Tiririca, Mexía 5655 (BM, G, K, MO, P, W).
COLOMBIA. Meta. Mun. Puerto López, Villavicencio, Pennell 1437 (MO).
VENEZUELA. Amazonas. Mun. Atures, cuenca del Río Manapiare, Huber 2233 (MO). Anzoátegui. Mun. Juan Manuel Cajigal, Fundo El Samán entre Quebrada el Onoto y el Río Cabrutica, Montes 2581 (MO). Portuguesa. Mun. Guanare, Guanare, terrenos de la Mueller, Reyes 2099a (MO).

Paspalum reduncum Nees ex Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 31. 1853. TIPO: Brasil, sin localidad, F. Sellow s.n. (lectotipo LE-TRIN 0521.01! aquí designado, foto SI!; isolectotipos SI!, US 80024! fragmento ex B). Fig. 7 .

Paspalum connectens Mez, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 15: 64. 1917. TIPO: Brasil, Goiás, sin localidad, A. F. M. Glaziou 22578 (lectotipo W! aquí designado; isolectotipos G!, K 000643733!, foto SI!, P!, US 75065! fragmento ex B, US 952237! fragmento ex B).

Plantas perennes, con rizomas cortos; cañas erectas a ascendentes, de 70-120 cm de alto, simples o ramificadas en los nudos medios; entrenudos de 3-12 cm, cilíndricos, pajizos, glabros; nudos vilosos. Vainas de 4-7 cm, usualmente mayores que los entrenudos, papiloso-pilosas a pilosas hacia la porción distal o glabrescentes; los márgenes membranáceos; lígulas de 3-5 mm, membranáceas, castañas, glabras; láminas lineares, de 6-20 x 0,4-1 cm, planas, vilosas en ambas caras a papiloso-pilosas, en ocasiones glabrescentes, de base atenuada y ápice agudo, nervio medio conspicuo. Inflorescencias de 6-11 x 1,5-5 cm, terminales; pedúnculos exertos, hasta de 35 cm, cilíndricos, glabros; eje principal de 5-10 cm, triquetro, glabro con las aristas ligeramente aladas; racimos 6-13, divergentes, arqueados, los inferiores usualmente de 2-4 cm, los superiores reducidos gradualmente de tamaño, terminando en una espiguilla desarrollada; pulvínulos pubérulos a glabros; raquis de los racimos de 2-3 mm de ancho, foliáceo, verdoso a oliváceo, con los márgenes glabros, hialinos, enervios, cubriendo las espiguillas; pedicelos en pares, desiguales, el inferior breve, el superior hasta de 0,8 mm, cilíndricos, escabrosos, pilosos, con un mechón de pelos rígidos, dorados, más densos hacia la porción apical, tan largos como la espiguilla o mayores, hasta de
2,2 mm; espiguillas en pares, distribuidas en 4 series, imbricadas. Espiguillas angostamente obovoides, de 1,4-1,5 x 0,6 mm, glabras; gluma superior ausente; lema inferior tan larga como la espiguilla, con los márgenes no abrazando al antecio superior, con la superficie internerval hialina, delicada, 3-nervia, los nervios marcados; antecio superior angostamente obovoide, tan largo como la espiguilla, crustáceo, pajizo a castaño a la madurez; lema marcadamente papilosa, con papilas verrugosas distribuidas regularmente, 5-nervia, con los nevios marcados hacia el ápice; pálea lisa, lustrosa; lodículas 2, ca. 0,2 mm. Cariopsis elipsoidea, de 1,2 x 0,5 mm; hilo punctiforme; embrión 1/3 del largo de la cariopsis.

Distribución y hábitat. Especie endémica de Brasil, hasta el momento conocida para los estados de Goiás, Minas Gerais y el Distrito Federal. Habita en cerrados en los bordes de los bosques, llegando a los 1200 m s.m.

Observaciones. Se designa como lectotipo de P. reduncum el ejemplar LE-TRIN-0521.01, porque se corresponde con el protólogo y está bien conservado. Mez (1917), al describir Paspalum connectens, cita tres sintipos: “Brasilia, loco non indicato Glaziou 22578, Minas Geraes prope Lagoa Santa Warming s.n, loco non indicato y Glaziou 17426”. Se selecciona el espécimen Glaziou 22578 (W) como lectotipo de la especie porque se corresponde con la diagnosis original; de los restantes ejemplares mencionados por este autor, Glaziou 17426 y Warming s.n. depositados en P y US se corresponden con P. reduncum, mientras que el ejemplar depositado en W y determinado por Mez como P. connectens, corresponde, en realidad, a P. falcatum Nees ex Steud.

El ejemplar Black 905B posee una de las cañas floríferas con los racimos curvados, similares a los presentes en P. burchellii. El ejemplar Pereira 7396 tiene excepcionalmente espiguillas con la gluma superior desarrollada, lanceolada, alcanzando hasta 3/4 del largo de la espiguilla, 1-nervia.

Material representativo examinado

BRASIL. Distrito Federal. Campus de la UNB, de Jesus 15 (US); Estação Experimental de ICB, Lima 216 (US); Sector de Indústria, Heringer 10411 (US). Goiás. Mun. Cristalina, Rio Imbira, Hatschbach 43768 (US); ca. 125 km (straight line) N of Corumbá de Goiás, Anderson 10404 (MO, US); Rio Cabeça de Veado, Pereira 7396 (US). Minas Gerais. 8 km S of Lavras, Black 905B (US); Serra do Senheiro, Glaziou 17426 (BAA, K, P, S, US); Lagoa Santa, Warming s.n. (P, US). Sin estado. Vital, Silveira 471 (R).

Paspalum subsesquiglume Döll in Martius, Fl. Bras. 2(2): 43. 1877. TIPO: Brasil, Piauí, sin localidad, G. Gardner 2339 bis (lectotipo W! aquí designado; isolectotipos B, BM!, G 00300350!, K! foto SI!, P 00729519!, P 00745923!, US 2856007!, fragmento ex B y P, US 824461!, fragmento ex K). Fig. 8 .

Paspalum gemmosum Chase ex Renvoize, Kew Bull. 27(3): 454. 1972, syn nov. TIPO: Brasil, Goiás, vicinity of Goiás, 21-III-1930, A. Chase 11475 (holotipo US 1500007!; isotipos K 000643827!, SI 002843!).

Plantas anuales, de 15-70 cm de alto, con cañas simples o ramificadas en los nudos basales y medios; entrenudos de 4-12 cm, cilíndricos, glabros; nudos castaños a violáceos, glabros. Vainas usualmente mayores que los entrenudos, de 3-12 cm, densamente pilosas a lanosas, con pelos blanquecinos, o glabrescentes, flojas; lígulas de
1-2 mm, membranáceas, castañas; pseudolígula ausente; láminas linear-lanceoladas, de 5-20 x 0,4-1,3 cm, ascendentes, planas, de base angosta y ápice agudo, densa a esparcidamente pilosas, con pelos sedosos, blanquecinos. Inflorescencias de 3-18 x 3-10 cm, terminales; pedúnculos exertos hasta de 25 cm, cilíndricos, glabros; eje principal de 1,5-15 cm, aplanado a anguloso, glabro; racimos 3-15, arqueados, alternos a subopuestos, divergentes, de 1,5-7 cm, terminando en una espiguilla desarrollada; pulvínulos con pocos pelos largos, blanquecinos, hasta de 0,8 mm; raquis de los racimos de 1 mm de ancho, triquetro, glabro, verdoso; pedicelos en pares, desiguales, glabros, el superior de 1,5-2 mm; espiguillas en pares, distribuidas en 4 series irregulares, en ocasiones la inferior abortada y distribuidas en 2 series. Espiguillas angostamente obovoides, de 1,5-1,6 x 1 mm, cortamente pilosas, subagudas; gluma superior reducida a una membrana, cortamente ciliada; lema inferior tan larga como la espiguilla, cortamente pilosa, con pelos delicados en toda su superficie; antecio superior angostamente obovoide, tan largo como la espiguilla, giboso, pajizo, castaño o con manchas castañas a la madurez; lema marcadamente papilosa, con papilas verrugosas; pálea suavemente papilosa; lodículas 2, cuneadas, de 0,2 mm; estambres 3, anteras de 0,4-0,5 mm. Cariopsis anchamente elipsoidea, de 1,2 x 0,8 mm; hilo punctiforme; embrión 1/3 del largo de la cariopsis.

Distribución y hábitat. Esta especie habita en Brasil, en los estados de Bahia, Ceará, Goiás, Maranhão, Mato Grosso, Piauí, São Paulo y Tocantins y en Venezuela en el estado de Bolívar. Crece en cerrados, sobre terrenos rocosos y suelos arenosos, con arbustos dispersos, desde el nivel del mar hasta los 1800 m s.m.

Observaciones. Döll (1877), al describir P. susbsesquiglume cita tres sintipos: “In provincia Piauhyensi a cl. Gardner 2339 bis, 2354, 2355”. De éstos, el ejemplar Gardner 2339 bis se seleccionó como lectotipo de P. subsesquiglume porque coincide morfológicamente con la diagnosis original de la especie.

Renvoize (1972) distingue a P. gemmosum de P. susbsesquiglume porque la primera especie incluye plantas más delicadas y más pequeñas, con menor número de racimos y más cortos, raquis de los racimos más delgados y espiguillas menores y distribuidas más laxamente en 1-2 hileras. El análisis del material de herbario permitió observar que existe una graduación continua en los caracteres anteriormente mencionados, razón por la que se considera a P. gemmosum en la sinonimia de P. subsesquiglume.
En los ejemplares Eiten & Eiten 4501B y Swallen 4329 1/2 se observaron cariopsis desarrolladas con anteras en el ápice, de 0,4-0,5 mm.

Material representativo examinado

BRASIL. Bahia. Serra, ca. 122 km W of Barreiras, Anderson et al. 36579 (CTES, F, US); ca. 32 km W of Barreiras, Irwin et al. 31572 (F, MO). Ceará. Campo Grande, Swallen 4591 (US); Campo Salles to Crato, Swallen 4329 1/2 (CTES, US). Goiás. 27 km by road N of Alto Paraiso, Anderson 6728 (F, MO, US); ca. 10 km W of Cristalina, Serra dos Cristais, Irwin et al. 13521 (MO, US). Maranhão. Loreto, Ilha de Balsas region, between the Rios Balsas and Parnaíba, Eiten & Eiten 4501B (US); Barra do Corda to Grajahú, Swallen 3723 (US). Mato Grosso. Ca. 11 km of km 90 Xavantina-Araguaya road, Vale dos Sonhos, Philcox & Freeman 4688 (US). Piauí. Sin localidad, Gardner 2354 (BAA, BM, G, K, P, US), 2355 (P, US). São Paulo. From Cajurú, along road to Santa Cruz de Esperança, Sendulsky 141 (SI, SP, US). Tocantins. 10 km north of Guaraí along BelémBrasília highway BR-153, Plowmann et al. 9153 (MO, US).
VENEZUELA. Bolívar. Mun. Sucre. Noreste de Maripa, Velazco 1641 (MO).

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo contó con el apoyo financiero del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET, subsidio PID 11220100207 y PIP 11220100100155) y de la National Geographic Society, subsidio 8862-10. Agradecemos a Vladimiro Dudas por la preparación de las ilustraciones y a dos revisores anónimos por sus valiosos comentarios.

INTRODUCCIÓN
MATERIALES Y MÉTODOS
TRATAMIENTO TAXONÓMICO
AGRADECIMIENTOS

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