Efectivamente publicado en PDF el 31 de diciembre de 2014
ISSN 0011-6793 impresa - ISSN 1850-1699 en línea
Herbario del Departamento de Biología, Bioquímica y Farmacia, Universidad Nacional del Sur, San Juan 670, 8000
Bahía Blanca, Buenos Aires, Argentina; daniel.testoni@uns.edu.ar (autor corresponsal)
Recibido: 2 de junio de 2014. Aceptado: 4 de diciembre de 2014. Editor Asociado: Mónica Ponce.
Abstract. Testoni, D. & C. B. Villamil. 2014. Studies in the genus Cortaderia (Poaceae). I. Systematics and nomenclature in sect. Cortaderia. Darwiniana, nueva serie 2(2): 260-276.
The genus Cortaderia (Poaceae) includes 19 South American species, separated into four sections. In this paper the species included in sect. Cortaderia are studied. Cortaderia rudiuscula and C. jubata are two names used with different criteria by diverse authors, which has generated confusion and has led to the frequent determination of herbarium specimens as different species of the section. The original description of C. rudiuscula was written on the basis of four syntypes which belong to more than one species. In this contribution we analyzed type specimens and other herbarium materials assigned to C. rudiuscula, apart from additional plants collected in population samplings for this work, and specimens of the remaining species of the section. A Principal Components Analysis (PCA) was conducted on the basis of characters traditionally used to delimit the species of the section. The analysis showed three morphologic discreet groups that fit to C. araucana, C. selloana and C. speciosa. The lectotype of C. rudiuscula was located among the specimens of C. speciosa, and therefore the synonymy of both species is here proposed. A similar analysis showed that C. jubata represents only a portion of the morphologic variability of C. selloana, and the new combination C. selloana subsp. jubata is proposed. The names C. quila and C. quila var. pygmaeum are reduced to the synonymy of C. speciosa. Cortaderia araucana and C. selloana were originally described as dioecious, and later as gynodioecious. In this paper, populations composed of only pistillate plants (apomyctic) are reported for both species, and, consequently, descriptions are amended to include apomictic populations. A key for the four taxa that are here recognized for the sect. Cortaderia is included, together with descriptions, synonymies and distribution maps.
Keywords. Apomyxis; Cortaderia; gynodioecia; multivariate analysis; nomenclature; Poaceae; systematic.
Resumen. Testoni, D. & C. B. Villamil. 2014. Estudios en el género Cortaderia (Poaceae). I. Sistemática y nomenclatura de la sect. Cortaderia. Darwiniana, nueva serie 2(2): 260-276.
El género Cortaderia (Poaceae) incluye 19 especies sudamericanas separadas en cuatro secciones. En este trabajo se estudian las especies incluidas en la sect. Cortaderia. Cortaderia rudiuscula y C. jubata son dos nombres utilizados con diferentes criterios según diferentes autores, lo que ha generado confusión y explica los numerosos ejemplares de herbario determinados sucesivamente como diferentes especies de la sección. La descripción original de C. rudiuscula fue realizada sobre la base de cuatro sintipos que corresponden a más de una especie. En esta contribución se analizaron los ejemplares tipo y otros materiales de herbario identificados como C. rudiuscula, además de plantas coleccionadas en muestreos poblacionales para este trabajo, y ejemplares de las restantes especies de la sección. Se realizó un análisis de componentes principales (ACP) sobre la base de caracteres tradicionalmente utilizados para delimitar las especies de la sección. El análisis mostró tres grupos morfológicos discretos que corresponden a C. araucana, C. selloana y C. speciosa. El lectotipo de C. rudiuscula se ubicó entre los ejemplares de C. speciosa, y, por lo tanto, se propone la sinonimia de ambas. Un análisis similar permitió establecer que C. jubata representa sólo una porción de la variabilidad morfológica de C. selloana y se propone la nueva combinación Cortaderia selloana subsp. jubata. Los nombres C. quila y C. quila var. pygmaeum pasan a la sinonimia de C. speciosa. Las especies Cortaderia araucana y C. selloana fueron descritas originalmente como dioicas y posteriormente como ginodioicas. En este trabajo se hallaron, además, poblaciones con plantas únicamente pistiladas (apomícticas) y, consecuentemente, se enmiendan ambas descripciones para incluir en ellas sus poblaciones apomícticas. Se presenta una clave para la determinación de los cuatro taxones que se reconocen para la sect. Cortaderia, descripciones, sinonimias y mapas de distribución.
Palabras clave. Análisis multivariado; apomixis; Cortaderia; ginodioecia; Poaceae; sistemática
INTRODUCCIÓN
Cortaderia Stapf (Poaceae, Danthonioideae) es un género originario de Sudamérica, con 19 especies (Linder et al., 2010), agrupadas en las secciones Bifida, Cortaderia, Mutica y Monoaristata, establecidas por Conert (1961) sobre la base de caracteres morfológicos de la espícula y de la anatomía foliar.
La primera revisión integral de la sección Cortaderia fue realizada por Stapf (1897) quien diferenció a las especies exclusivamente por los caracteres exomorfológico-reproductivos observados en pocos ejemplares. Posteriormente, el sistema reproductivo de la sección Cortaderia fue ampliamente estudiado (Connor, 1963, 1965, 1973, 1987; Philipson, 1977; Costas-Lippmann, 1979; Connor & Charlesworth, 1989). Connor (1973) estableció que algunas de las especies que integran la sección son ginodioicas, de reproducción cruzada, con plantas perfectas y pistiladas en proporción 1:1; en tanto que otras son apomícticas, con pies únicamente pistilados. Connor & Edgar (1974), establecieron dos grupos de especies: las apomícticas (C. atacamensis, C. jubata, C. rudiuscula y C. speciosa) y las ginodioicas (C. araucana y C. selloana), aunque no las caracterizaron morfológicamente. Este criterio ha sido seguido en revisiones posteriores (Astegiano et al., 1995; Romanutti et al., 2012). Bajo estos criterios, muchos de los ejemplares pistilados que no pueden ser diferenciados morfológicamente de los de C. selloana fueron determinados en los herbarios como C. rudiuscula o como C. jubata.
La información citogenética para esta sección es escasa; las especies apomícticas tienen número cromosómico 2n = 108 = 12x, mientras que las ginodioicas presentan 2n = 72 = 8x (Connor, 1973; Connor & Edgar, 1974; Connor & Dawson, 1993; Astegiano et al., 1995; Dawson & Beuzenberg, 2000). Pese a ello, Barker et al. (2003) citaron a la especie apomíctica Cortaderia speciosa (Nees & Meyen) Stapf como octoploide (2n = 72).
Dentro de la sección Cortaderia, la delimitación de C. rudiuscula Stapf y de C. jubata (Lemoine) Stapf resultan particularmente confusas. Cortaderia rudiuscula fue descrita por primera vez por Stapf (1897) a partir de cuatro sintipos, dos provenientes de Argentina, de las provincias de Salta (Lorentz & Hieronymus 78 ♀) y de Tucumán (Lorentz & Hieronymus 732 ♀, ☿), y dos sintipos de Chile, de las provincias de Santiago (Philippi s.n. ♀) y de Los Andes (Ball s.n. ♀). Sin embargo, para Acevedo de Vargas (1959) el ejemplar de Salta corresponde a C. speciosa, mientras que para Connor & Edgar (1974) se trata de C. jubata. Connor & Edgar (1974) y Astegiano et al. (1995) coinciden en que el material de Tucumán corresponde a C. selloana (Schult. & Schult. f.) Asch. & Graebn.; en tanto que Connor & Edgar (1974) atribuyen a C. speciosa el material de Santiago. El cuarto ejemplar (Ball s.n. ♀) es, según Acevedo de Vargas (1959), el único perteneciente a C. rudiuscula. Para enmendar la especie, esta autora se basó en materiales de ese sitio y de otras localidades de Chile. Algunos de estos ejemplares provienen de poblaciones cuya área de distribución se solapa con la localidad del tipo de C. speciosa (Nantoco, Chile). Posteriormente, Connor & Edgar (1974), designaron al ejemplar Ball s.n. como lectotipo de C. rudiuscula.
Nicora (1978), tomando en parte el criterio de Stapf (1897), aceptó a Cortaderia rudiuscula como especie válida (dioica), sobre la base del ejemplar Lorentz & Hieronymus 732 y la cita para la Patagonia argentina (en Neuquén, Río Negro y Chubut). Sin embargo, Astegiano et al. (1995) consideraron que estos materiales pertenecen a C. selloana, y limitaron la existencia de C. rudiuscula en la Argentina a cuatro poblaciones apomícticas, dos en la provincia de Córdoba y dos en la provincia de Jujuy.
Hitchcock (1927) y Foster (1958) mencionaron a Cortaderia rudiuscula para la flora de Ecuador, Perú y Bolivia pero, en trabajos posteriores, distintos autores coinciden en que se trata de C. jubata (Tovar, 1993; Lægaard, 1997, 1999).
Gynerium quila Nees & Meyen y G. jubatum Lemoine son dos especies afines de esta sección. Stapf (1897) las incluyó en el género Cortaderia bajo C. quila (Nees & Meyen) Stapf, pero posteriormente este mismo autor reconoció a C. jubata (Lemoine) Stapf como una especie distinta (Hooker, 1898). Acevedo de Vargas (1959) consideró a C. quila como sinónimo de C. rudiuscula, y finalmente, Conert (1961) trató a C. jubata y C. rudiuscula como sinónimos de C. quila. Según Connor & Edgar (1974): “the name Cortaderia quila can only be regarded as a new combination based on Arundo quila Molina apparently a species of Chusquea. Since the name C. quila cannot be applied to a species of Cortaderia, the next available name for the taxon is Gynerium jubatum Lem. in Carr. (Cortaderia jubata (Lem.) Stapf)”.
Como parte de la revisión integral del género Cortaderia, en este trabajo se analizaron ejemplares de herbario identificados como Cortaderia rudiuscula y como C. jubata. Se comprobó que existen dificultades para diferenciar morfológicamente a estos taxones de otras especies de la sección: C. araucana Stapf, C. selloana y C. speciosa.
Los objetivos de este trabajo son 1) delimitar las especies incluidas en la sección Cortaderia sobre la base de sus caracteres morfológicos, con énfasis en la validez de C. rudiuscula y C. jubata, 2) evaluar la importancia del sistema reproductivo para la sistemática de la sección, y 3) analizar aspectos nomenclaturales de las especies que la integran.
MATERIALES Y MÉTODOS
Material de estudio
Se estudió la variación morfológica de ejemplares de herbario para C. araucana, C. jubata, C. rudiuscula, C. selloana y C. speciosa. Se revisaron materiales depositados en los herbarios BA, BAA, BBB, CONC, CORD, CHR, DAV, QCA, SGO y SI (Thiers, 2014) citados como Cortaderia rudiuscula por Stapf (1897), Acevedo de Vargas (1959), Nicora (1978) y Astegiano et al. (1995) y ejemplares adicionales de las especies C. araucana, C. jubata, C. speciosa y C. selloana.
Para la caracterización morfológica de Cortaderia rudiuscula se compararon 44 poblaciones de Cortaderia coleccionadas a lo largo de su área de distribución (Argentina y Chile): 11 de C. araucana, 16 de C. selloana, 12 de C. speciosa y cinco asignadas previamente a C. rudiuscula. Estas últimas corresponden a las cuatro poblaciones de Córdoba y Jujuy citadas por Astegiano et al. (1995) y a la de Santa Rosa de los Andes (Chile) donde fueron recolectados el lectotipo de la especie (Ball s.n., designado por Connor & Edgar, 1974), y el topotipo utilizado para enmendar la especie (Acevedo s.n., designado por Acevedo de Vargas, 1959). En cada población se recolectaron al azar muestras consistentes en 10 panojas provenientes de individuos distintos y de cada una de las panojas se diseccionaron 10 espículas. De cada población estudiada se cita un ejemplar de referencia, depositado en BBB. Adicionalmente se analizaron 29 ejemplares de C. rudiuscula utilizados por Stapf (1897) en la descripción original de la especie y en revisiones posteriores del género (Acevedo de Vargas, 1959; Connor & Edgar, 1974; Nicora, 1978; Astegiano et al., 1995), y cinco ejemplares de C. araucana, C. selloana y C. speciosa, incluyendo sus tipos nomenclaturales. De cada ejemplar se estudiaron 10 espículas, con los mismos criterios de selección que para el material coleccionado en el campo.
Para la caracterización morfológica de Cortaderia jubata se compararon 39 poblaciones de Cortaderia: 20 de C. jubata, coleccionadas dentro de su área de distribución natural (desde Argentina a Ecuador), y 19 poblaciones de C. selloana. Como en el caso anterior, en cada población se recolectaron al azar muestras consistentes en 10 panojas provenientes de individuos distintos y de cada una de las panojas se diseccionaron 10 espículas. De cada población estudiada se cita un ejemplar de referencia, depositado en BBB. Adicionalmente se analizaron siete ejemplares de C. jubata [dos citados para la flora de Ecuador (Lægaard, 1997) y cinco provenientes de los Estados Unidos de Norteamérica y Nueva Zelanda, donde la especie se comporta como invasora] y 13 ejemplares de C. selloana. De cada ejemplar se estudiaron 10 espículas, con los mismos criterios de selección que para el material coleccionado en el campo.
Los materiales estudiados se detallan bajo material examinado en cada una de las especies. Los superíndices señalan los utilizados para los análisis estadísticos. Los símbolos “♀, ☿” hacen referencia a datos poblacionales y no a la sexualidad del ejemplar de referencia.
Caracteres morfológicos y análisis estadístico
Los caracteres analizados se muestran en la . Las medidas corresponden al antecio basal; cuando los estaminodios son desiguales, se midió el mayor. Se seleccionaron 15 variables, 14 exomorfológicas relacionadas con estructuras reproductivas utilizadas tradicionalmente para la caracterización de las especies de la sección Cortaderia (Stapf, 1897; Acevedo de Vargas, 1959) y una relacionada al sistema reproductivo (apomixis - ginodioecia). Seis variables son cualitativas doble estado, ocho cuantitativas de variación continua y una cuantitativa de variación discreta. A los datos obtenidos de variación continua se les calculó el promedio y a los de variación discreta y a los cualitativos se les calculó la moda por ejemplar o por población, que fueron incluidos en un análisis de componentes principales (ACP) a partir de una matriz de similitud basada en el coeficiente de correlación de Pearson, bajo el programa estadístico XLSTAT Pro 3.2. Los datos fueron previamente transformados siguiendo lo propuesto por Fernández Pepi et al. (2008).
Nomenclatura
Se revisó críticamente la nomenclatura de los binomios citados para la sección Cortaderia según McNeill et al. (2012). Se recopilaron todas las descripciones originales y se estudiaron los ejemplares tipo de todos los sinónimos citados en Acevedo de Vargas (1959) y Connor & Edgar (1974). Cuando no se dispuso del ejemplar tipo, se utilizó la foto del ejemplar, disponible en JSTOR (http://plants.jstor.org) o en las bases de datos de los herbarios. Se indica “cb” para los códigos de barra.
Mapas
En los mapas de distribución geográfica se representaron todos los ejemplares estudiados de Cortaderia rudiuscula y las poblaciones de C. araucana, C. selloana y C. speciosa incluidas en este estudio. En el mapa de distribución de poblaciones ginodioicas y apomícticas de C. selloana, se incluyeron los materiales examinados de esta especie e información adicional de su distribución en Bolivia, Perú y Colombia, disponible en las bases de datos de los herbario COL, US y MO. Para la confección de los mapas se utilizó el programa DIVA-GIS 7.5.
RESULTADOS
En la se muestra el resultado del análisis de componentes principales (ACP) que incluye los ejemplares de C. rudiuscula, C. araucana, C. selloana y C. speciosa; los componentes 1 y 2 incluyen el 59% de la variabilidad. El análisis muestra que los 29 ejemplares de herbario citados de C. rudiuscula quedan incluidos dentro de tres grupos morfológicos discretos que corresponden a C. araucana, C. selloana y C. speciosa y que incluyen sus tipos nomenclaturales. En la Fig. 1 se observa la ubicación del lectotipo de C. rudiuscula, Ball s.n. y del topotipo Acevedo s.n. entre los ejemplares de C. speciosa, mientras que Lorentz & Hieronymus 732 (sintipo de C. rudiuscula) está incluido en el grupo de C. selloana. De las cuatro poblaciones citadas como C. rudiuscula por Astegiano et al. (1995), los ejemplares Anton 214, 217 y 239, Testoni 423, 424 y 653 y Villamil 11570 procedentes de las sierras de Córdoba, se incluyen dentro de la variabilidad morfológica del grupo C. selloana; mientras que Arenas 1020 y 1700 procedentes de la provincia de Jujuy, se ubican dentro de la variabilidad morfológica del grupo C. speciosa (ejemplares no señalados en la Fig. 1). Los ejemplares Lorentz & Hieronymus 78 y Philippi s.n. (sintipos de C. rudiuscula) fueron determinados respectivamente como C. selloana y C. speciosa, a través de las imágenes de sus ejemplares tipo.
Todos los ejemplares citados en revisiones previas como Cortaderia rudiuscula se superponen en su distribución con las áreas de las otras tres especies del género: C. araucana, C. selloana y C. speciosa. En la se representa la distribución geográfica de las poblaciones de Cortaderia incluidas en este trabajo.
En la se muestra el resultado del análisis de componentes principales (ACP) que incluye los ejemplares de C. jubata y de C. selloana; los componentes 1 y 2 incluyen el 59% de la variabilidad.
El ACP no permite separar estas dos especies sobre la base de caracteres morfológicos reproductivos (Fig. 3). En la se representa la distribución geográfica de poblaciones de reproducción asexual (apomícticas) o sexual (ginodioicas) de C. selloana.
DISCUSIÓN
La variabilidad poblacional de las especies de la sección Cortaderia no está adecuadamente representada en los herbarios; posiblemente esto se deba a la dificultad para coleccionarlas. Con frecuencia se observa un fuerte sesgo en la representación de la planta pistilada sobre la perfecta debido a su vistosidad y duración más prolongada.
En el campo observamos mayor variabilidad morfológica en las poblaciones de Cortaderia araucana y C. selloana (ginodioicas) que en las de C. speciosa (apomícticas). Contrariamente, entre las poblaciones de Córdoba, las de Jujuy y en la de Santa Rosa de los Andes, atribuidas a C. rudiuscula, detectamos más diferencias morfológicas que las esperadas para una especie apomíctica. En el ACP (Fig. 1) se comprueba que estas poblaciones representan parte de la variabilidad de otras dos especies (C. selloana y C. speciosa).
De acuerdo con nuestros resultados los ejemplares tipo utilizados para describir y enmendar Cortaderia rudiuscula (Stapf, 1897; Acevedo de Vargas, 1959) se encuentran dentro de la variabilidad morfológica de C. selloana o de C. speciosa. El ejemplar de Salta (Lorentz & Hieronymus 78, sintipo) y el de Tucumán (Lorentz & Hieronymus 732, sintipo) corresponden a C. selloana, en tanto que el de Santiago (Philippi s.n., sintipo) y los de Santa Rosa de los Andes (Ball s.n., lectotipo y Acevedo s.n., topotipo) corresponden a C. speciosa.
Acevedo de Vargas (1959) indica que Cortaderia rudiuscula “habita en las cordilleras bajas, desde la provincia de Antofagasta hasta la de Curicó, entre 370 y 2070 m s. m., creciendo a orillas de los canales, ríos y potreros anegados”. Según nuestros resultados, los demás ejemplares utilizados para enmendar la especie también pertenecen a otras especies de Cortaderia: los del norte de Chile (Antofagasta, Atacama y Los Andes) corresponden a C. speciosa, mientras que los de la Región Metropolitana de Santiago corresponden a C. selloana, y los de la Región del Maule (Curicó) a C. araucana. Esto explica que la descripción en la enmienda sea imprecisa, y posiblemente esto haya llevado a Nicora (1978) y a Astegiano et al. (1995) a determinar materiales de C. selloana y C. speciosa como C. rudiuscula.
El estudio “in situ” de la población de Los Andes (Testoni 642), “locus typicus” de Cortaderia rudiuscula, confirmó que solamente incluye plantas pistiladas y los análisis de componentes principales permiten incluirla dentro de la variabilidad morfológica de C. speciosa, especie también considerada apomíctica. En contraste, las poblaciones de las sierras de Córdoba, también con pies únicamente pistilados, quedan incluidas en la variabilidad de C. selloana. Este resultado coincide con la observación de Astegiano et al. (1995) de que “resulta prácticamente imposible separarlas sobre todo cuando se trata de la forma pistilada de C. selloana”. Sin embargo, estos autores asignan estas poblaciones a C. rudiuscula por “las características reproductivas y citogenéticas que presentan”, aunque no explicitan si los datos citogenéticos a los que se hace referencia fueron tomados de la publicación de Connor & Dawson (1993) para la población de Los Andes —que a nuestro juicio corresponde a C. speciosa—, o son recuentos cromosómicos realizados para las poblaciones de Córdoba. Con los criterios aceptados hasta el momento para la sistemática interna del género Cortaderia, estas dos poblaciones no deben ser asimiladas a C. rudiuscula porque no coinciden morfológicamente con el lectotipo. Por otro lado, tampoco podrían asimilarse a C. selloana del que las excluye su carácter apomíctico. A nuestro criterio debe considerarse como una entidad subordinada a C. selloana por su similitud morfológica.
La individualidad de Cortaderia rudiuscula tampoco se corrobora por su distribución geográfica. Los ejemplares asignados a esta especie en la literatura presentan una distribución simpátrica con C. araucana, C. selloana o C. speciosa y coinciden morfológicamente con cada una de ellas.
Durante este estudio hallamos otras dos poblaciones apomícticas, morfológicamente semejantes a Cortaderia selloana, en San Luis (Testoni 433) y en Mendoza (Villamil 11586). También se han registrado dos poblaciones apomícticas de C. araucana, en Chubut (Testoni 537) y en Santa Cruz (Testoni 370). Esto representa un paralelismo en el sistema reproductivo, que nos ha permitido establecer que en ambas especies coexisten poblaciones ginodioicas y apomícticas. Bajo este mismo criterio se han comparado poblaciones de C. jubata (otra especie apomíctica de la sección) con poblaciones de C. selloana y no se han hallado diferencias morfológicas que permitan diferenciarlas. No obstante, debe destacarse que, quizás como consecuencia de sus características reproductivas, las poblaciones apomícticas tradicionalmente asignadas a C. jubata que se extienden por las yungas desde la Argentina hasta Colombia, son morfológicamente homogéneas.
En el herbario resulta imposible diferenciar los ejemplares pistilados de Cortaderia selloana de los de C. jubata si no se dispone de datos poblacionales referidos a la presencia de plantas perfectas. Un caso ilustrativo es el ejemplar Schreiter 2927 ♀ de Volcán (Jujuy), citado como C. jubata por Astegiano et al. (1995): visitas posteriores a esta población permitieron confirmar la presencia de plantas perfectas y pistiladas en proporción 1:1, que coinciden fenotípicamente con las poblaciones apomícticas visitadas en Ecuador.
CONCLUSIONES
Para la sección Cortaderia, se reconocen tres especies: Cortaderia araucana, C. selloana y C. speciosa, distinguibles por sus caracteres morfológicos reproductivos.
La existencia de poblaciones apomícticas de Cortaderia araucana, considerada hasta ahora como una especie ginodioica, se cita por primera vez en este trabajo. Esto demuestra que el carácter de apomíctico no es suficiente por sí mismo para la caracterización de entidades de nivel específico.
Las diferentes poblaciones estudiadas, incluidos los materiales tipos, asignadas a Cortaderia rudiuscula coincidieron morfológicamente con las otras especies de la sect. Cortaderia: C. araucana, C. selloana o C. speciosa. Como el lectotipo de C. rudiuscula (Ball s.n., “Santa Rosa de los Andes”) se ubicó en el grupo de C. speciosa, se considera a C. rudiuscula sinónimo de ese binomio, que tiene prioridad nomenclatural.
Cortaderia jubata queda incluida en la variabilidad morfológica de C. selloana. Debido a su biología reproductiva, ecología y distribución geográfica, C. jubata puede considerase una subespecie de C. selloana y proponemos la combinación: Cortaderia selloana (Schult. & Schult. f.) Ascherson & Graebn. subsp. jubata (Lemoine) Testoni & Villamil.
Del mismo modo, las poblaciones apomícticas de Córdoba, y las dos poblaciones apomícticas de Mendoza y San Luis, citadas por primera vez en este trabajo, posiblemente también representen otras subespecies de Cortaderia selloana; sin embargo, consideramos prematuro distinguirlas como nuevos taxones hasta complementar su conocimiento con estudios citogenéticos, ecológicos y morfológicos.
Cortaderia selloana y C. araucana son dos especies descritas formalmente como dioicas, pero se ha demostrado que presentan poblaciones apomícticas (solo pies pistilados) y sexuales (ginodioicas) y por lo tanto sus descripciones deben ser enmendadas.
TRATAMIENTO TAXONÓMICO
Clave para las especies de Cortaderia sect. Cortaderia
| 1. Lema estrechándose paulatinamente hacia el ápice, sin arista o rara vez terminada en un mucrón; glumas iguales o mayores que el antecio basal | C. selloana |
| 1. Lema aristada; glumas menores que el antecio basal | 2 |
| 2(1). Espículas de 20-35 mm; lema basal de 14-25 (30) mm incluyendo la arista de 5-11 mm. Poblaciones ginodioicas o exclusivamente pistiladas de la región andina austral | C. araucana |
| 2. Espículas de 8-15 mm; lema basal de 7-12,5 mm incluyendo la arista de 1-4 mm. Poblaciones exclusivamente pistiladas de las regiones desérticas de los Andes | C. speciosa |
Cortaderia araucana Staff, Gard. Chron. ser. 3, 22: 396. 1897. Emend. Testoni & Villamil. Moorea araucana (Stapf) Stapf, Gard. Chron. ser. 3, 34: 400. 1903. TIPO: Chile, “llanos de Valdivia”, 20-XII-1852, W. Lechler 613 (lectotipo K cb 000308157 imagen!, designado por Connor & Edgar, Taxon 23(4): 596. 1974, isolectotipos P cb 02656891 imagen!, US cb 00157289 imagen!, W cb 18890096495 imagen!).
Cortaderia quila (Nees & Meyen) Stapf var. patagonica Speg., Anales Mus. Nac. Buenos Aires 7: 194. 1902. TIPO: Argentina, Chubut, “non rara in rupestribus secus Carren-leofú, aest. 1899-900”, N. Illín s.n. (holotipo LP cb 001455 imagen!).
Cortaderia longicauda Hack., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 10(243-247): 169, 1911. TIPO: Chile, Valdivia, “Potrero Coihue, I-1861, R. A .Philippi s.n. (holotipo W cb 19160039626 imagen!; isotipo BAA cb 00001694!).
Cortaderia araucana Stapf var. fuenzalidae Acevedo, Bol. Mus. Nac. Hist. Nat., Santiago de Chile 27(4): 239-240, fig. 7. 1959. TIPO: Chile, “Curico, Potrero Grande”, 5-XI-1943, M. Espinosa s.n. (holotipo SGO cb 000000184 imagen!).
Cortaderia araucana Stapf var. skottsbergii Acevedo, Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. 27(4): 240-242, figs. 8 y 9. 1959. TIPO: Chile, “provincia Chiloé, región del Corcovado”, sine data, C. Reiche s.n. (holotipo SGO cb 000000185 imagen!).
Hierba cespitosa, ginodioica, 1-2,5 m alt., follaje abundante. Poblaciones de plantas perfectas y pistiladas en proporción 1:1 o únicamente pistiladas, entonces apomícticas. Hojas con vaina abierta, pilosa en el dorso y en los márgenes, verdes a violáceas; lígula densamente pestañosa 2-3 mm de largo, con pelos más largos en la zona auricular; lámina plana, bordes cortantes, hasta 2 m de largo. Cañas floríferas numerosas en cada planta, que generalmente superan el follaje. Panojas variables en forma y color, 15-60 cm de largo, oblongas a oblongo-lanceoladas, cuando jóvenes las pistiladas ocroleucas a purpúreas y las perfectas amarillentas, al madurar generalmente blanco-plateadas, algo contraídas a laxas, eje principal erecto o curvo en el extremo, ramas laterales rígidas, que permanecen adosadas al eje, la basal 10-30 cm de largo. Espículas pistiladas 20-35 mm de largo, 4-6 floras, con o sin antecio superior rudimentario; glumas hialinas, glabras, uninerves, menores que el antecio basal, la superior 10-17 mm de largo, la inferior 9-15 mm de largo, ápice entero o cortamente bífido; lemas trinerves, linear lanceoladas, estrechándose gradualmente hacia el ápice y terminadas en una arista que frecuentemente nace entre dos arístulas frágiles. Antecios con callo piloso, el basal con lema 14-25 (30) mm de largo (incluyendo la arista), con dorso densamente piloso, pelos flexuosos 7-11 mm, y arista (4) 5-11 mm de largo, generalmente algo retorcida; pálea entera a algo bífida en el extremo, ciliada en el ápice y sobre las carinas, 5-7 mm de largo; lodículas cuneadas, cortamente pauciciliadas; estaminodios 0,3-1,5 mm de largo, incluidos o no entre las lodículas; gineceo 2,5-3,5 mm, con estigmas exertos lateralmente. Espículas perfectas similares a las pistiladas pero con pelos ralos sobre la lema; estambres exsertos, con filamentos delgados y anteras gruesas 4-5 mm de largo, amarillas o purpúreas; gineceo menor que el de las flores pistiladas. Cariopsis 1,5 mm, elongadas fusiformes, color pardo oscuro a la madurez, las de las plantas perfectas menos numerosas.
Distribución y hábitat. Habita en el sector cordillerano austral, en la Argentina desde Neuquén hasta Santa Cruz y en Chile desde Maipo hasta Aysén, y también en la isla de Chiloé.
Observaciones. El tamaño y forma de la panoja es muy variable dentro y entre las poblaciones a lo largo de toda la distribución, razón por la que las variedades descritas por Acevedo de Vargas (1959) caen en sinonimia. Se menciona aquí por primera vez la existencia de poblaciones con pies únicamente pistilados para esta especie, que posiblemente representen distintas subespecies; sin embargo, consideramos prematuro asignarles entidad infraespecífica formal hasta no profundizar el estudio de este taxón.
Material examinado
ARGENTINA. Chubut. Depto. Futaleufú, Parque Nacional Los Alerces, 43°07’S, 71°37’W, 350 m, solo pie ♀, 22-XII-2012, Testoni & Montes 537 (BBB)01. Neuquén. Depto. Aluminé, Rahue, 39°20’S, 70° 55’W, 859 m, ☿ y ♀, 31-XII-2013, Testoni & Montes 639 (BBB)02; Rucachoroi, Parque Nacional Lanín, ☿ y ♀, 24-I-2012, Villamil 11576 (BBB)03. Depto. Lácar, San Martin de los Andes, 40°10’S, 71°22’W, 695 m ☿ y ♀, 04-I-2013, Testoni & Montes 547 (BBB)04. Depto. Minas, El Cholar - Andacollo, 37°21’S, 70°43’W, 1000 m, ☿ y ♀, 27-XII-2013, Testoni & Montes 627 (BBB)05. Depto. Ñorquín, Copahue, 37°49’S, 70°50’W, 1400 m, ☿ y ♀, 27-XII-2013, Testoni & Montes 631 (BBB)06. Río Negro. Depto. Bariloche, Parque Nacional Nahuel Huapi, 41°34’S, 71°30’W, 591 m, ☿ y ♀, 29-XII-2012, Testoni & Montes 539 (BBB)07. Santa Cruz. Depto. Lago Buenos Aires, Los Antiguos, 46°37’S, 71°16’W, 260 m, solo pie ♀, 23-I-2011, Testoni & Villamil 370 (BBB)08.
CHILE. X Región Los Lagos. Prov. Llanquihue, Frutillar Bajo, 41°07’S, 73°01’S, 60 m, ☿ y ♀, 05-XI-2013, Testoni & de Villalobos 592 (BBB)09; Puerto Varas, 41°18’S, 72°58’W, 63 m, ☿ y ♀, 04-XI-2013, Testoni & de Villalobos 591 (BBB)10. XIII Región Metropolitana. Prov. Maipo, cerro Chena (700 m), citado como C. rudiuscula en Acevedo de Vargas (1959), 26-XI-1950, Gunckel 18255 (CONC)11; idem, Gunckel 18855 (SGO)12; idem, 28-XI-1950, Recabarren 171 (CONC)13. XIV Región Los Ríos. Prov. Valdivia, sin localidad, isotipo de Cortaderia longicauda, 1861, Philippi s.n. (BAA)14; Valdivia, 40°00’S, 72°58’W, 80 m, ☿ y ♀, 05-II-2014, Testoni & Montes 656 (BBB)15.
Cortaderia selloana (Schult. & Schult. f.) Asch. & Graebn., Syn. Mitteleur. Fl. 2(1): 325. 1900. Emend. Testoni & Villamil. Arundo selloana Schult. & Schult. f., Mant. 3(1): 605, 1827. TIPO: Uruguay, “Montevideo”, I-1836, F. Sellow 396 (holotipo B cb100185655 imagen!; isotipos BAA cb 00000711!, FR cb 31310 imagen!)
Arundo dioeca Spreng., Syst. Veg. (ed. 16) 1: 361. 1825 [1824], hom. illeg., non Lour. 1790. Cortaderia dioeca (Spreng.) Speg., Anales Mus. Nac. Buenos Aires 7: 194. 1902. TIPO: Uruguay, “Montevideo”, I-1836, F. Sellow 396 (holotipo B cb100185655 imagen!, según Conert, Syst. Anat. Arundineae: 87. 1961; isotipos BAA cb 00000711!, FR cb 31310 imagen!).
Gynerium argenteum Nees, Agrost. Bras.: 462. 1829. Moorea argentea (Nees) Lemaire, Ill. Hort. 2: 14. 1855. Cortaderia argentea (Nees) Stapf, Gard. Chron. ser. 3, 22: 396. 1897. TIPO: Brasil, “Brasil Meridional”, sine data, F. Sellow 570 (lectotipo B cb 100217509 imagen!, designado por Conert, Syst. Anat. Arund.: 87. 1961; isolectotipo BAA cb 00000710!).
Hierba cespitosa, ginodioica, muy variable, 1,5-5 m alt., follaje abundante. Poblaciones de plantas perfectas y pistiladas en proporción 1:1 o únicamente pistiladas, entonces apomícticas. Hojas con vaina abierta, glabra o pilosa en el dorso y en los márgenes, verdes a violáceas; lígula densamente pestañosa, 1-3 mm de largo, con pelos más largos en la zona auricular; lámina plana de bordes cortantes, generalmente de más de 1 m. Cañas floríferas escasas a numerosas en cada planta, incluidas o no en el follaje. Panojas 45-90 cm de largo, compactas a muy laxas, de forma y color variables, eje principal erecto o curvo en el extremo, fusiformes con ramas ascendentes y algo rígidas, o piramidales con ramas péndulas, flexuosas y largas, y todas las formas intermedias, blanco-plateadas, amarillentas, rosadas o violáceas. Espículas pistiladas 10-20 mm de largo, 4-6 floras, con o sin antecio superior rudimentario; glumas hialinas o con tintes purpúreos, glabras, uninerves, generalmente iguales o mayores que el antecio basal, la superior 6-14 mm de largo, la inferior 5-14 mm de largo, ápice entero o cortamente bífido; lemas trinerves, linear lanceoladas, estrechándose gradualmente hacia una fina punta, sin arista, a veces terminada en un pequeño mucrón. Antecios con callo piloso, el basal con lema 6-15 mm de largo total, dorso densamente piloso, pelos flexuosos de 6-10 mm; pálea entera o apenas bífida, ciliada en el ápice y sobre las carinas, de 1/3 de la longitud de su lema; lodículas cuneadas, cortamente ciliadas; estaminodios 0,3-1 mm de largo, incluidos o no entre las lodículas; gineceo pequeño 2,5-3,5 mm, con estigmas exertos lateralmente. Espículas perfectas similares a las pistiladas pero con pelos ralos sobre la lema; estambres exsertos, filamentos delgados, anteras gruesas 3-4 mm de largo, amarillas o purpúreas; gineceo menor que el de las flores pistiladas. Cariopsis 2-2,5 mm, elongadas fusiformes, color pardo claro a oscuro a la madurez; las de las plantas perfectas menos numerosas.
Distribución y hábitat. Especie de muy amplia distribución, desde Argentina, sur de Brasil y Uruguay hasta Colombia, en las regiones pampeana y andina. En Chile crece en la Región Metropolitana y hacia el sur, en poblaciones aparentemente naturalizadas. Es una importante invasora en el oeste de los Estados Unidos (California), sur de Europa, Australia y Nueva Zelanda.
Observaciones. Las poblaciones apomícticas de Córdoba analizadas (Anton 214 y 217; Testoni 423 y 634), citadas como Cortaderia rudiuscula por Astegiano et al. (1995), y otras de San Luis (Testoni 433) y Mendoza (Villamil 11586), citadas por primera vez en este trabajo, posiblemente representen una o más subespecies. Sin embargo, consideramos prematuro asignarles entidad infraespecífica formal hasta profundizar su conocimiento mediante estudios citogenéticos, ecológicos, morfológicos y moleculares.
Material examinado
ARGENTINA. Buenos Aires. Pdo. Monte Hermoso, Monte Hermoso, ☿ y ♀, 02-II-2013, Testoni & Montes 570 (BBB)16. Pdo. Zárate, Isla Talavera (34°04’S 58°59’W), ☿ y ♀, 08-IV-2013, Testoni & Anderson 573 (BBB)17. Catamarca. Depto. Belén, Cóndor Huasi (27°32’S 67°02’W, 1500 m), ☿ y ♀, 21-III-2011, Testoni & Villamil 416 (BBB)18. Chubut. Depto. Florentino Ameghino, Cabo Raso - Camarones, citado como C. rudiuscula en Nicora (1978), II-1922, Grether 14 (BAA)19; idem, 44°42’S, 65°57’W, ☿ y ♀, 07-I-2011, Testoni & Villamil 120 (BBB). Depto. Gaiman, Dique Ameghino, 43°41’S, 66°26’W, 67 m, ☿ y ♀, 21-XII-2012, Testoni 536 & Montes (BBB)20. Córdoba. Depto. Colón, Ascochinga - La Cumbre, pasando las Tres Cascadas, 30°56’S, 64°24’W, 1250 m, solo pie ♀, 28-I-2014, Testoni & Montes 653 (BBB)21; idem, solo pie ♀, 08-III-2011, Villamil & Testoni 11570 (BBB)22; idem, solo pie ♀, citado como C. rudiuscula en Astegiano et al. (1995), 25-V-1994, Anton & Astegiano 217 (CORD)23; idem, 18-II-1995, Anton & Astegiano 239 (CORD)24. Depto. Punilla, río La Suela, 31°34’S, 64°39’W, 2100 m, ☿ y ♀, 24-III-2011, Testoni & Villamil 424 (BBB)25; El Cóndor, 31°36’S, 64° 45’W, 2200 m, solo pie ♀, 24-III-2011, Testoni & Villamil 423 (BBB)26; idem, solo pie ♀, citado como C. rudiuscula en Astegiano et al. (1995), 12-III-1994, Anton & Astegiano 214 (CORD)27. Jujuy. Dpto. Tumbaya, Volcán, vías férreas, 23°53’S, 65°27’W, 2100 m, ☿ y ♀, 27-I-2014, Testoni & Montes 651 (BBB)28. La Pampa. Depto. Chalileo. Santa Isabel, 36°18’S, 66°45’W, 319 m, ☿ y ♀, 10-II-2012, Villamil 11579 (BBB)29. La Rioja. Depto. Famatina, Alto Carrizal, 28°50’S, 67°37’W, 2000 m, ☿ y ♀, 23-III-2011, Testoni & Villamil 421 (BBB)30. Mendoza. Depto. General Alvear, Atuel Norte, 34°46’S, 68°01’W, 526 m, ☿ y ♀, 10-II-2012, Villamil & Hermann 11580 (BBB)31. Depto. San Rafael, río Las Peñas, 34°14’S, 68°40’W, solo pie ♀, 14-II-2012, Villamil & Hermann 11586 (BBB). Neuquén. Depto. Zapala. Zapala, 38°54’S, 70°04’W, ☿ y ♀, 06-I-2013, Testoni & Montes 554 (BBB)32. Río Negro. Depto. Pichi Mahuida, Juan de Garay, citado como C. rudiuscula en Nicora (1978), 11-II-1948, Boelcke & Serrano 3076 (BAA)33. Salta. Depto. Cafayate, río Santa María (26°00S 65°49’W, 1500 m), ☿ y ♀, 12-III-2011, Testoni & Villamil 392 (BBB)34. San Luis. Depto. Capital, La Sepultura (32°33’S 64°57’W, 1000 m), solo pié ♀, 15-IV-2011, Testoni & Villamil 433 (BBB). Depto. General Pedernera, Coronel Alzogaray, 33°26’S, 65°29’W, 1000 m, ☿ y ♀, 17-IV-2011, Testoni & Villamil 434 (BBB)35. Tucumán. Depto. Chicligasta, Serra Aconquija (8000 feet), isosintipo de Cortaderia rudiuscula Stapf, ☿ y ♀, Lorentz & Hieronymus 732 (BAA)36.
BRASIL. Brasil Meridional, lectotipo de Gynerium argenteum Nees, sine data, Sellow 570 (BAA)37.
CHILE. XIII Región Metropolitana. Prov. Maipo, camino hacia Buín, citado como C. rudiuscula en Acevedo de Vargas (1959), II-1954, Acevedo s.n. (SGO 070798)38; cerro Los Morros, II-1953, Acevedo s.n. (CONC 88083)39; idem, citado como C. rudiuscula en Acevedo de Vargas (1959), I-1956, Acevedo s.n. (SGO 068475)40; idem, citado como C. rudiuscula en Acevedo de Vargas (1959), II-1953, Acevedo s.n. (SGO 068525)41. Prov. Melipilla, Los Queltehues antes de Volcán, citado como C. rudiuscula en Acevedo de Vargas (1959), 31-XI-1951, Espinosa s.n. (SGO 068522)42. Prov. Santiago, cerro San Cristóbal, citado como C. rudiuscula en Acevedo de Vargas (1959), XII-1953, Navas 354 (CONC)43.
URUGUAY. Montevideo, Humedales de Santa Lucía, Santiago Vázquez, 34°36’S, 56°20’W, ☿ y ♀, 18-II-2014, Villamil & Hermann 11738 (BBB)44.
Clave para diferenciar las subespecies de C. selloana
| 1. Plantas ginodioicas, excepcionalmente poblaciones exclusivamente pistiladas; panojas fusiformes a piramidales, densas a laxas, incluidas o no en el follaje; sur de Brasil, Uruguay y Argentina | subsp. selloana |
| 1. Plantas únicamente pistiladas; panojas piramidales muy laxas, que sobresalen ampliamente del follaje; noroeste de la Argentina hasta Colombia | subsp. jubata |
Cortaderia selloana subsp. jubata (Lemoine) Testoni & Villamil, comb. nov. Gynerium jubatum Lemoine, Rev. Hort. 50: 449. 1878. Cortaderia jubata (Lemoine) Stapf, Bot. Mag. 124: t. 7607. 1898. TIPO: Ecuador, “sent by Lemoine of Nancy and collected at Chimborazo by the botanical collector Roezl”, sine data, B. Roezl s.n. (lectotipo K cb 000307978 imagen!, designado por Connor & Edgar, Taxon 23(4): 598. 1974).
Hierba cespitosa, en matas robustas, con follaje abundante, bajo y colgante, en poblaciones únicamente pistiladas (apomícticas). Cañas floríferas generalmente pocas en cada planta, que superan ampliamente el follaje. Panojas 75-90 cm de largo, laxas, piramidales, con el eje principal curvo en el extremo y ramas péndulas, flexuosas, largas, violáceas. Espículas 12-14 mm de largo, 4-5 floras, con o sin antecio superior rudimentario; glumas hialinas, con tintes purpúreos, subiguales, 10-13 mm de largo. Antecio basal con lema de 9-12 mm, mútica, con pelos flexuosos de 7-9 mm; gineceo con estigmas exertos, violáceos. Cariopsis de 2-2,5 mm, pardo violácea.
Distribución y hábitat. Crece desde el noroeste de la Argentina hasta Colombia, en extensas poblaciones muy homogéneas en bordes de selvas andinas húmedas. En Ecuador se extiende casi sin solución de continuidad desde el límite con Perú hasta el límite con Colombia.
Observaciones. Esta subespecie representa sólo una parte de la variabilidad morfológica existente en Cortaderia selloana. Agrupa a todas las poblaciones apomícticas, morfológicamente homogéneas, de la región de las Yungas, asignadas hasta el momento a C. jubata. Se verificó lo señalado por Hooker (1898) que “according to Dr. Stapf it differs from C. argentea in the rather laxer, more graceful panicle, with longer, more flexuous, nodding branches, somewhat smaller spikelets, more delicate glumes, and in the longer, very slender staminodes of the fem. fl. The colouring of the glumes is neither constant in, nor confined to C. jubata”.
Material examinado
ARGENTINA. Salta. Depto. Iruya, camino a Iruya, 22°52’S, 65°14’W, 3700 m, solo pie ♀, 15-III-2011, Testoni & Villamil 400 (BBB).Tucumán. Depto. Famaillá, Cuesta de la Yerba Guaza - Potrero de la Tabla, 26°53’S, 65°24’W, 1100 m, solo pie ♀, 09-III-2011, Testoni & Villamil 380 (BBB).
ECUADOR. Azuay. PN El Cajas, 2°47’S, 79°17’W, 3700 m, solo pie ♀, 08-IV-2012, Testoni & Villamil 490 (BBB); Tocadel, 3°11’S, 79°01’W, 1800 m, solo pie ♀, 15-IV-2012, Testoni & Villamil 514 (BBB). Cañar. Zhud ca. de Santa Rosa, 2°20’S, 78°56’W, 3500 m, solo pie ♀, 07-IV-2012, Testoni & Villamil 487 (BBB); Azoguez, 2°50’S, 78°53’W, 2500 m, solo pie ♀, 08-IV-2012, Testoni & Villamil 489 (BBB). Carchi. Mira, 0°34’N, 78°01’W, 2600 m, solo pie ♀,18-IV-2012, Testoni & Villamil 522 (BBB); PN El Angel, 0°35’N, 78°01’W, 3000 m, solo pie ♀, 18-IV-2012, Testoni & Villamil 423 (BBB). Chimborazo. Pungalá, entre Ríobamba y Alao, 1°48’S, 78°35’, 2800 m, solo pie ♀, 06-IV-2012, Testoni & Villamil 435 (BBB). Cotopaxi. Salcedo, 1°04’S, 78°35’W, 2800 m, solo pie ♀, 05-IV-2012, Testoni & Villamil 482 (BBB); At Lag. Quilotoa, 0°51’S, 78°53’W, 3480 m, teste apomitic female, citado en Lægaard (1997), 19-II-1992, Lægaard 101349 (AAU, QCA). Imbabura. Yahuarcocha - Mariano Acosta, 0°20’S, 77° 58’W, 3250 m, teste apomitic female, citado en Lægaard (1997), 8-II-1992, Lægaard 101203 (AAU, QCA). Loja. Catamayo - Loja, 3°57’S, 79°16’W, 2500 m, solo pie ♀, 12-IV-2012, Testoni & Villamil 497 (BBB); San Pedro de la Bendita, 3°58’S, 79°27’W, 2500 m, solo pie ♀, 12-IV-2012, Testoni & Villamil 498 (BBB); Sozoranga - Utuana, 4°20’S, 79°45’W, 2000 m, solo pie ♀, 12-IV-2012, Testoni & Villamil 499 (BBB). Napo. Cuyuja, 0º25’S, 78°00’W, 2400 m, solo pie ♀, 17-IV-2012. Testoni & Villamil 515 (BBB). Pichincha. Tambillo, 1°28’S, 78°34’W, 2900 m, solo pie ♀, 05-IV-2012, Testoni & Villamil 480 (BBB); Pifo - Papallacta, 0°15’S, 78°17’W, 3000 m, solo pie ♀, 17-IV-2012, Testoni & Villamil 517 (BBB); Cangahuá, 0°00’S, W78°11’, 2900 m, solo pie ♀, 18-04-2012, Testoni & Villamil 520 (BBB). Tunguragua. Baños - Penipe, 1°25’S, 78°29’, 2300 m, solo pie ♀, 05-IV-2012, Testoni & Villamil 483 (BBB). Zamora Chinchipe. Valladolid - Zumbe, 4°20’S, 79°11’S, 1900 m, solo pie ♀, 11-IV-2012, Testoni & Villamil 495 (BBB); PN Podocarpus, 4°01’S, 79°00’W, 1900 m, solo pie ♀, 13-IV-2012, Testoni & Villamil 503 (BBB).
NUEVA ZELANDA. Auckland, Mermere Power Station, 17-II-1965, Zotov s.n. (CHR 155789); Pukematekeo, Waitakere Mts. 12-III-1964, Connor s.n. (CHR 148723). Waikato, Coromandel Peninsula, north of Tairna (140 m), 16-II-1986, Cameron 3911 (CHR, AKU); Kopuku, 11-III-1964, Connor s.n. (CHR 148500).
ESTADOS UNIDOS. California. Costa Co., Along El Sobrante, eology pistillate clump, 03-IX-1959, Crampton 5456 (DAV).
Cortaderia speciosa (Nees & Meyen) Stapf, Gard. Chron. Ser. 3. Vol. 22: 396. 1897. Gynerium speciosum Nees & Meyen, Nova Acta Leop. 19(1): 153. 1843. Moorea speciosa (Nees & Meyen) Stapf, Gard. Chron. II. 400. 1903. TIPO: Chile, “Ad flumen Copiapo dictum circa Nantoco in provincia Copiapó reipublicae Chilensis”, III-1831, F. J. F. Meyen s.n. (lectotipo B cb 100217515 y 100217503 imagen!, designado por Connor & Edgar, Taxon 23(4): 603. 1974, isotipo BAA 00003284!).
Gynerium quila Nees & Meyen, Nova Acta Leop. 19(1): 153. 1843, syn. nov. TIPO: Chile, “In reipublica Chilensi ad Copiapó fluvium circa Nantoco”, sine data, F. J. F. Meyen s.n. (sintipo B cb 100217505 imagen!); Perú, “in Peruvia ad lacum Titicacam et ad pedem vulcani Arequipensis, Maio. Femina planta. Mascula ignota est.”, 1000 m, sine data, F. J. F. Meyen s.n. (sintipo B cb 100217504 imagen!; isotipo BAA cb 00003283!).
Gynerium quila Nees & Meyen var. pygmaeum Meyen, Nova Acta Leop. 19(1): 153. 1843, syn. nov. TIPO: Perú, “ad lacum Titicacam. ♀”, IV-1841, F. J. F. Meyen s.n. (holotipo B cb 100217506 imagen!).
Gynerium argenteum Nees var. strictum E. Desv., Fl. Chile. 6: 328. 1854. TIPO: Chile, “Río Copiapó, junto a Nantoco”, sine data, F. J. F. Meyen s.n. (lectotipo B, designado por Connor & Edgar, Taxon 23(4): 603. 1974, no visto).
Gynerium argenteum Nees var. parviflorum E. Desv., Fl. Chile. 6: 328. 1854. TIPO: Chile, “Mal Paso, cordillera de Guanta, a la orilla de los arroyos; elevación de 2490 met., en donde forma copas apretadas de un metro y mas”, C. Gay s.n. (holotipo P, no visto).
Cortaderia rudiuscula Stapf emend. Acevedo, Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 27: 220-225, fig. 3. 1959, syn. nov. Cortaderia rudiuscula Stapf, Gard. Chron. Ser. 3, 22: 396. 1897. TIPO. Chile, “Santa Rosa de los Andes”, V-1882, Ball s.n. (lectotipo K cb 000308161 imagen!, designado por Connor & Edgar, Taxon 23(4): 601. 1974; isotipo BAA cb 00001699!).
Hierba cespitosa, en matas hemisféricas robustas, 1,5-3 m alt., con follaje abundante, en poblaciones únicamente pistiladas (apomícticas). Hojas con vaina abierta, pilosa; lígula pilosa 1-2 mm de largo; lámina plana de bordes cortantes. Cañas floríferas muy numerosas en cada planta, que superan algo el follaje, a veces incluidas en él. Panojas 40-70 cm de largo, erectas, fusiformes, muy compactas, color terroso, raramente blancuzcas o con tintes purpúreos, ramas ascendentes, cortas, las inferiores 10-15 cm de largo Espículas 8-15 mm de largo, (3) 4-6 floras, con o sin antecio superior rudimentario; glumas subiguales 6-8 mm de largo, menores que el antecio basal, de ápice entero o cortamente bífido, hialinas, uninerves; lemas trinerves estrechándose gradualmente hacia el ápice y terminadas en una corta arista. Antecios con callo piloso, el basal con lema 7-12,5 mm de largo (incluyendo la arista), con pelos rectos y rígidos de 4 a 7 mm, y arista frágil (0,5) 1-4 mm de largo, escabrosa, difícil de diferenciar del cuerpo de la lema, que a veces nace entre dos arístulas cortas; pálea 1/2 la longitud de su lema; lodículas cuneadas, cortamente pauciciliadas; estaminodios 0,1-0,5 mm de largo, incluidos o no entre las lodículas; gineceo con estigmas exertos. Cariopsis de 1,5 mm, elongado fusiforme, color pardo oscuro a la madurez.
Distribución y hábitat. Se encuentra en Argentina, Chile, Bolivia y Perú, formando poblaciones homogéneas en borde de cuerpos de agua de las zonas áridas desde el altiplano peruano hasta Mendoza, creciendo hasta los 4000 m s. m.
Observaciones. Gynerium speciosum y G. quila son dos especies descriptas por Nees & Meyen (Nees von Esenbeck, 1843) en base a distintos materiales del norte de Chile (Nantoco). El estudio en el campo de esta población demostró que los caracteres morfológicos utilizados por Nees para separar G. speciosum de G. quila no son constantes y ambos binomios deben ser considerados sinónimos. Con respecto al uso del epíteto “quila”, la lectura crítica del trabajo Acevedo de Vargas (1956) permite establecer que los sintipos utilizados por Nees y Meyen corresponden a Cortaderia, en tanto que los utilizados por Molina al describir Arundo quila corresponden a Chusquea, por lo que el nombre Gynerium quila debe considerarse nomenclaturalmente válido.
Nees & Meyen (Nees von Esenbeck, 1843) describen Gynerium quila var. pygmaeum en base al holotipo “Meyen s.n. (B imagen!), Peru, Lag. de Titicaca ♀”. Este material, citado como Cortaderia rudiuscula (Acevedo de Vargas, 1959) y como C. jubata (Connor & Edgar, 1974; Connor, 2003), a nuestro criterio coincide con C. speciosa y debe considerarse sinónimo de este binomio.
Desvaux (1854) describe dos variedades para Gynerium argenteum Nees: 1) var. strictum, en base al ejemplar de Chile “Nantoco, junto al río Copiapo”, citada como sinónimo de Cortaderia rudiuscula por Acevedo de Vargas (1959), y 2) var. parviflorum, basada en material de Coquimbo, considerada sinónimo de C. speciosa por Acevedo de Vargas (1959), sinónimo de C. rudiuscula por Connor & Edgar (1974) y Connor (2003), y sinónimo de C. araucana por Morrone et al. (2008). Todo el material estudiado de estas zonas corresponde a C. speciosa, por lo que ambas variedades deben considerarse sinónimos de este binomio.
En Testoni (en prensa) se discute la sinonimia de Cortaderia speciosa y C. atacamensis (Phil.) Pilg., un taxón citado para el desierto de Atacama.
Material examinado
ARGENTINA. Catamarca. Depto. Antofagasta de la Sierra, Antofagasta de la Sierra, 25°55’S, 66°51’W, 3600 m, solo pie ♀, 20-III-2011, Testoni & Villamil 412 (BBB)45; El Peñón, 26°29’S, 67°19’W, 3200 m, solo pie ♀, 21-III-2011, Testoni & Villamil 413 (BBB)46. Jujuy. Depto. Cochinoca, Cochinoca, 22°46’S, 66°00’W, 3600 m, solo pie ♀, 17-III-2011, Testoni & Villamil 404 (BBB)47. Depto. Humahuaca, Hornaditas, citado como C. rudiuscula en Astegiano et al. (1995), 09-II-1979, Arenas & Giberti 1020 (SI)48. Depto. Santa Catalina, El Angosto, 21°52’S, 66°12’W, 3500 m, solo pie ♀, 17-III-2011, Testoni & Villamil 407 (BBB)49; Santa Catalina, 21°54’S, 66°03’W, 3800 m, solo pie ♀, 17-III-2011, Testoni & Villamil 408 (BBB)50; idem, citado como C. rudiuscula en Astegiano et al. (1995) 8-II-1980, Arenas & Dell’Arciprete 1700 (SI)51; Cuesta de Toquero, 22°06’S, 65°45’W, 3600 m, solo pie ♀, 18-III-2011, Testoni & Villamil 410 (BBB)52. Depto. Susques, quebrada del Mal Paso, 23°25’S, 66°17’W, 3800 m, solo pie ♀, 26-I-2014, Testoni & Montes 647 (BBB)53. Depto. Tilcara, Maimará, 23°38’S, 65°24’W, 2400 m, solo pie ♀, 15-III-2011, Testoni & Villamil 399 (BBB)54. Depto. Yavi, Yavi Chico, 22°06’S, 65°26’, 3400 m, solo pie ♀, 17-III-2011, Testoni & Villamil 406 (BBB)55.
CHILE. Without locality, citado en Stapf (1897), sine data, Gay s.n. (BAA)56; Andes of Chili, citado en Stapf (1897), sine data, Cuming 386 (BAA)57. III Región Atacama. Prov. Copiapó, La Puerta-Volcán (3100 m), 01-II-1963, Ricardi 657 (CONC)58; Nantoco, ad Copiapó fluvium, isotipo de Gynerium speciosum, III-1831, Meyen s.n. (BAA)59; idem, 27°32’S, 70°16’W, 550 m, solo pie ♀, 23-I-2014, Testoni & Montes 644 (BBB)60; idem, citado como C. rudiuscula en Astegiano et al. (1995), XII-1954, Acevedo s.n. (SGO 070343)61; idem, 26-I-1954, Acevedo s.n. (CONC 88092)62; km 75 on road from Nantoco to La Guardia, 27°45’S, W69°42’W, 2327 m, Peterson et al. 15449 (CONC)63; Paipote, citado como C. rudiuscula en Acevedo de Vargas (1959), XII-1954, Acevedo s.n. (SGO 070341)64; idem, río Copiapó, X-1956, Ricardi 3644 (CONC)65. IV Región Coquimbo. Prov. Choapa, Salamanca - Almendrillo (1600 m), 14-I-1964, Marticorena & Matthei 520 (CONC)66. Prov. Limarí, Combarbalá, río Cogotí (1850 m), 10-I-1975, Jiles 6349 (CONC)67; Talinay, 30° 51’S, 71°35’W, 300 m, solo pie ♀, 23-I-2014, Testoni & Montes 643 (BBB)68; Zorrilla, 30°50’S, 71°30’W, 350 m, citado como C. rudiuscula en Acevedo de Vargas (1959), 17-IX-1950, Jiles 1825 (CONC)69. V Región Valparaiso. Prov. Los Andes, Santa Rosa de Los Andes, lectotipo de Gynerium speciosum Nees, Ball s.n. (BAA)70; idem, isotopotipo de Cortaderia rudiuscula emend. Vargas, I-1954, Acevedo s.n. (CONC 88084)71; idem, puente Los Peumos, 32°51’S, 70°25’W, 1100 m, solo pie ♀, 22-I-2014, Testoni & Montes 642 (BBB)72; idem, río Colorado (1000 m), 29-XII-1929, Behn s.n. (CONC 20293)73.
AGRADECIMIENTOS
A los curadores de los herbarios, al CONICET y a Landcare Research, Nueva Zelanda, por la asistencia financiera, a la Administración de Parques Nacionales, a Ana Elena de Villalobos por el apoyo en los análisis estadísticos, a Andrea Long y a dos revisores anónimos por sus valiosas sugerencias.
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ESTUDIOS EN EL GÉNERO CORTADERIA (POACEAE). I. SISTEMÁTICA Y NOMENCLATURA DE LA SECT. CORTADERIA
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