PRIMER REGISTRO DE ASPLENIUM HARPEODES (ASPLENIACEAE) PARA LA FLORA ARGENTINA

M. Alejandra Ganem; Marcelo D. Arana; M. Luján Luna; Osvaldo Ahumada; Gabriela E. Giudice

Artículo original
DOI: dx.doi.org/10.14522/darwiniana/2014.22.602

M. Alejandra Ganem¹, Marcelo D. Arana², M. Luján Luna^3,4, Osvaldo Ahumada¹ & Gabriela E. Giudice³

¹ Cátedra de Botánica General, Herbario de la Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Jujuy, Alberdi n° 47, Y4600DTA San Salvador de Jujuy, Argentina; aleganem@hotmail.com (autor corresponsal).
² Departamento de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Exactas, Físico-Químicas y Naturales, Universidad Nacional de Río Cuarto, Ruta 36 km 601, X5804ZAB Río Cuarto, Córdoba, Argentina.
³ Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, Paseo del Bosque s/nº, B1900FWA La Plata, Argentina.
⁴ Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires, Camino Gral. Belgrano y 526, B1900FWA La Plata, Argentina.
Recibido: 10 de julio de 2014. Aceptado: 29 de septiembre de 2014. Editor Asociado: Mónica Ponce.

INTRODUCCIÓN

Asplenium L. es uno de los géneros de helechos con mayor cantidad de especies en el mundo, con alrededor de 700 taxones específicos e infraespecíficos (Mickel & Smith, 2004; Rothfels et al., 2012), de los cuales alrededor de 150 han sido citados para la región neotropical (Tryon & Tryon, 1982). Este género se caracteriza por incluir plantas cuyos rizomas poseen escamas ovado-triangulares, clatradas; frondes con láminas divididas o enteras, con venas libres terminando en un ápice clavado cerca del margen; soros oblongos a lineales sin indusio o con indusio de inserción lateral, de margen entero a eroso, y esporas monoletes con perisporio desarrollado. En Argentina, hasta el momento, se han citado aproximadamente 38 especies, principalmente distribuidas en las selvas Paranaense y en las Yungas; estas áreas de Argentina son el límite austral de distribución de la mayoría de las especies, con diversos hábitos, desde terrestres hasta rupícolas o epífitas (Sylvestre & Ponce, 2008).

A pesar de la elevada diversidad de especies del género Asplenium en Argentina y de su distribución particular en áreas disyuntas, los estudios taxonómico-sistemáticos y florísticos de este género son escasos y consisten en su mayoría en citas de taxones presentes en floras regionales como las del Noroeste (de la Sota, 1977; Ganem et al., 2007, 2012), Centro (Arana & Bianco, 2011; Ganem et al., 2013a), provincia de San Juan (Ponce, 1994) y Patagonia (de la Sota et al., 1998), así como en estudios palinológicos (Giudice et al., 2002; Morbelli & Giudice, 2005; Ganem et al., 2013b). Como parte del estudio de Asplenium para Argentina (Ganem, in prep.) se identificaron ejemplares provenientes de la región noroeste del país, provincias de Jujuy y Salta, pertenecientes a la especie Asplenium harpeodes Kunze, de la que hasta el presente no se tenían antecedentes de su presencia en Argentina. El objetivo de este trabajo es dar a conocer el primer registro de Asplenium harpeodes para la flora de Argentina. Se describe e ilustra la especie y se brindan datos de su distribución y hábitat en Argentina; además, se presenta una clave para diferenciarla de las especies afines morfológicamente, citadas previamente para este país y con las cuales es factible de confundir.

MATERIAL Y MÉTODOS

Se consultaron las colecciones depositadas en los siguientes herbarios (Thiers, 2014): BA, CORD, CTES, LIL, LP, MCNS, MERL, MVFA y SI. Asimismo, se realizaron viajes de campo en la provincia de Jujuy en los meses de mayo de 2012 y junio de 2014. El material coleccionado fue depositado en los herbarios JUA, LP y RCV.

Para la descripción del material se siguió la terminología propuesta por Lellinger (2002). Los caracteres diagnósticos analizados y comparados para la diagnosis de este grupo son: hábito, tamaño y forma de las frondes, forma y disposición de las pinnas basales y proximales, margen y venación de las pinnas, así como la presencia de alas en el raquis. Las esporas se estudiaron con microscopios óptico (MO) y electrónico de barrido (MEB). En ambos casos el material fue analizado sin tratamiento químico previo. Las observaciones con MO se realizaron en un microscopio Nikon Labophot-2. Para el estudio con MEB, las muestras fueron metalizadas con oro-paladio y analizadas en un microscopio JEOL JSMT-100.

RESULTADOS

Asplenium harpeodes Kunze, Linnaea 18: 329. 1844. Asplenium erectum Bory ex Willd. var. harpeodes (Kunze) Mett., Abh. Senckenberg. Naturf. Ges. (Asplenium) 3: 166. 1859. TIPO: México, sine data, F. E. Leibold 26 (Herb. A. Engler) (lectotipo B 20-0015775!, B 20-0015776! designado por Morton & Lellinger, Mem. New York Bot. Gard. 15: 15, 1966; isolectotipo P 00222017!). Figs. 1 A-C Fig. 1. Asplenium harpeodes. A, aspecto general. B, detalle segmento medio de la lámina mostrando la disposición de las pinnas. C, esporas. A, B de (CTES 285793); C de Cabrera & Fabris 22620 (LP). .

Asplenium harpeodes Kunze var. glaziovianum Hieron., Hedwigia 60: 234. 1918. TIPO: Brasil, Rio de Janeiro, Fazenda del Itatiaia, 7-VI- 1871, A. F. M. Glaziou 5311 (lectotipo B 20-015832! designado por Cremers & Viane, Syst. Geogr. Plants 78(2): 222. 2008; isolectotipo US 00624166!).

Epífita o terrestre, raramente saxícola; rizomas 1,5 x 0,3-0,7 cm, erecto, corto, no estolonífero, recubierto por escamas clatradas, lineales, castaño oscuras, abundantes sobre el ápice del rizoma, 6-11 x 0,5-1 mm, margen entero a ciliado, ápice filiforme; frondes de hasta 50 (-60) cm, pendientes o erectas, fasciculadas, 5-7 frondes por rizoma, pecíolos 1-16 cm x 0,6-1,5 mm, cilíndrico, castaño oscuro a negro, cubierto en la base por escamas lineales y por pelos glandulares cortos y pluricelulares, glabrescente hacia la región distal, estrechamente alado; lámina pinnada, lanceolada, membranácea, verde claro, castaña cuando seca, 15-35 x 5-10 cm, ápice agudo a caudado, base truncada; raquis cilíndrico, castaño oscuro, estrechamente alado en toda su extensión, glabro; pinnas lanceoladas, falcadas, cortamente pecioluladas (peciolulo de 1 mm o menor) a sésiles; 25-50 pares de pinnas; pinnas perpendiculares al raquis, las basales nada o muy poco reducidas, reflejas; pinna lateral de 3-6 x 0,8-1,2 cm, base asimétrica, con el lado acroscópico paralelo al raquis, lado basiscópico festoneado, ápice agudo, bordes inciso-aserrados, sierras simples a dobles; pinna apical pinnatífida, generalmente caudada; nerviación libre, simple, excepto en la base acroscópica de las pinnas que son una o dos veces furcadas; soros 8-15 pares por pinna de 3-6 mm, rectos a ligeramente curvados, raramente dobles, indusios membranáceos, hialinos con margen entero, patentes en la madurez; esporas pálidas, reniformes, de 25-30 x 20-26 µm, perisporio plegado-alado, con perforaciones en toda la superficie de la espora, pliegues escasos, fusionados y con margen dentado, pliegue supralesural evidente.

Iconografía. Sylvestre (2001: fig. 94 a-d), Hirai & Prado (2012: fig. 1 E-F).

Distribución y hábitat. Especie exclusivamente neotropical, citada para México, Guatemala, Honduras, El Salvador, Costa Rica, Panamá, Jamaica, Haití, República Dominicana, Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Guayanas y Brasil (Sylvestre, 2001); y ahora registrada para la Argentina, en las provincias de Jujuy y Salta ( Fig. 2 Fig. 2. Mapa de distribución de Asplenium harpeodes en el Neotrópico. ). Esta especie crece en el sotobosque montano de las Yungas, a la orilla de cursos de agua, a partir de los 1000 m s.m., formando poblaciones no muy numerosas y con ejemplares distanciados entre sí.

Observaciones. Esta especie es parte de un complejo con entidades de muy difícil caracterización y separación, que requiere de una revisión taxonómica (Cremers & Viane, 2008). Las características de las pinnas basales de la lámina, en cuanto a su tamaño relativo y disposición, así como el borde de las pinnas, resultaron de gran utilidad para diferenciar los taxones del complejo presentes en Argentina.

De acuerdo a Sylvestre (2001) existen dos extremos en la variación morfológica de Asplenium harpeodes, uno de ellos representado por formas de frondes péndulas con pinnas largamente atenuadas hasta caudadas, de hábito epífito en bosques húmedos montanos, descripta por Fée (1869) como A. jucundum. Este taxón fue asociado posteriormente a A. harpeodes por Hieronymus (1918), como A. harpeodes var. jucundum (Fée ) Hieron. En trabajos más recientes se considera a A. jucundum como una especie distinta (Hirai & Prado, 2012), diferenciándose de A. harpeodes principalmente por presentar además pinnas lineal-lanceoladas con ápice acuminado y pecíolo no alado (vs. pinnas elíptico-lanceoladas con ápice agudo y pecíolo alado). El otro extremo corresponde a A. harpeodes var. glaziovianum (sensu Hieronymus), e incluye plantas mayores, con frondes de más de 50 cm, robustas, con pinnas no atenuadas ni caudadas y de hábito terrestre, las que habitan generalmente a lo largo de los márgenes de cursos de agua. Los especímenes provenientes del Noroeste argentino poseen características morfológicas que responden a este último patrón y se los ha encontrado creciendo en el sotobosque montano de las Yungas, en lugares muy húmedos.

Asplenium harpeodes puede confundirse con otras especies de lámina pinnada que crecen en Argentina, como A. claussenii Hieron. y A. argentinum Hieron., de las que puede diferenciarse por los caracteres presentados en la siguiente clave:

1. Pinnas con margen profundamente inciso-aserrado y ápice agudo, atenuado a largamente atenuado. Láminas generalmente con pinnas basales no reducidas o sólo un poco menores que las pinnas medias	A. harpeodes
1’. Pinnas con margen aserrado o crenado y ápice redondeado, obtuso o subatenuado. Láminas con pinnas basales gradualmente reducidas hasta más de la mitad de las pinnas medias	2
2. Pinnas trapezoideo-falcadas, de margen dentado-aserrado, las basales ascendentes	A. argentinum
2’. Pinnas trapezoidales, de margen anchamente crenado-dentado, las basales descendentes	A. claussenii

Material examinado

ARGENTINA. Jujuy. Depto. Capital, El Cucho, Cerro Labrado, Potrero de las Mulas, 11-III-1966, de la Sota 4368 (LP); Depto. Ledesma, camino a Valle Grande, Abra de Cañas, 1700 m.s.m., 13-V-1972, Cabrera & Fabris 22620 (LP); id., Parque Nacional Calilegua, Aguada del Tigre, 1595 m.s.m., sotobosque, 2-VI-2014, Arana & Oggero s.n. (JUA, LP, RCV); Depto Palpalá, Cerro Zapla, bajo monte de montaña, sine data, sin colector (CTES 285793). Salta. Depto. Capital, ruta provincial 28, Arroyo Castellanos, 5 km al oeste del puente a Yacones, 1500-1800 m s.m., Yungas, saxícola en barrancas abruptas, húmedas y umbrías, 16-IX-1988, Novara 8090 (CORD). Depto. Santa Victoria, 3 km antes de llegar al Porongal, 1400 m.s.m., 21-IX-1972, Mármol et al. 9205 (LIL).

Material adicional examinado

BOLIVIA. Depto. La Paz. Prov. Franz Tamayo, Parque Nacional Madidi, matorrales, pajonales, arbustedas secundarias, 1850-2020 m.s.m., 28/29-VI-2002, Fuentes 4645 (CTES, LPB, MO). Depto. Santa Cruz. Prov. Caballero, Comarapa. Serranía Siberia, entre Torrecillas e Pojo, 11 km de Torrecillas. Mata nebular de altitude con abundancia de briofitas, terrestre no interior da mata, 2520 m.s.m., 13-XII-2002, Labiak et al. 2842 (CTES).

BRASIL. Paraná, Curitiba, Parque estadual de Vila Velha, epifita do erval, 15-VIII-1990, Silva & Rauscher 883 (CTES). Rio de Janeiro, Itatiaia, Parque Nacional do Itatiaia. Estrada para o Pico das Agulhas Negras, 15-II-1995, Braga 2070 (RB). Rio de Janeiro, A. F. M. Glaziou 7336 (sintipo B-20-015833!; isosintipo, B-20-015834!, P00220345!). Sao Paulo, Rio Grande, II- 1905 [Herb. Rosenst. 26], M. Wacket s.n. (sintipo B-20-015829!; isosintipo, P00220346!, P00220347!); Minas Gerais: Pedra Branca, 15 VII- 1854, H. Lindberg 628 (sintipo B-20-015831!).

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a los curadores de los herbarios mencionados por su amabilidad en la atención durante nuestras visitas. Este trabajo se realizó en el marco de los proyectos SECTER-UNJu (08/A145), Flora Argentina (http://www.floraargentina.edu.ar), UNLP (N610) y ANPCyT (PICT 661).

INTRODUCCIÓN
MATERIALES Y MÉTODOS
RESULTADOS
AGRADECIMIENTOS

BIBLIOGRAFÍA

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