Abstract. Hechem, V.; A. Padró & J. J. Morrone. 2015. Distributional patterns of the vascular flora of the Patagonian steppe and its relevance for biogeographic regionalization. Darwiniana, nueva serie 3(1): 5-20.

We analyzed distributional data of vascular plants of the Patagonian province, in order to contribute to its biogeographic regionalization. We constructed maps with the localities of 112 specific and subspecific taxa endemic to the Patagonian steppe, obtained their individual tracks, and undertook a parsimony analysis of endemicity (PAE), in order to identify generalized tracks and test a recent biogeographic classification. The Payunia, Subandean and Central subprovinces were not supported by the plant taxa analyzed, as their respective districts were not recovered as generalized tracks. It would be important to analyze other plant and animal taxa in order to explain the inconsistencies found.

Keywords. Andean region; biogeography; distributional patterns; Patagonian province; Patagonian steppe.

Resumen. Hechem, V.; A. Padró & J. J. Morrone. 2015. Patrones distribucionales de la flora vascular de la estepa patagónica y su relevancia para la regionalización biogeográfica. Darwiniana, nueva serie 3(1): 5-20.

Analizamos los patrones de distribución de plantas vasculares de la provincia Patagónica, para contribuir a su regionalización biogeográfica. Construimos mapas con las localidades de 112 taxones específicos y subespecíficos, endémicos de la estepa patagónica, obtuvimos sus trazos individuales y llevamos a cabo un análisis de parsimonia de endemismos (PAE), para identificar trazos generalizados y contrastar una clasificación biogeográfica reciente. Las subprovincias de la Payunia, Subandina y Central no fueron sustentadas por los taxones de plantas analizados, dado que sus respectivos distritos no se recuperaron como áreas hermanas. Sería importante analizar otros taxones de plantas y animales para explicar las inconsistencias encontradas.

Palabras clave. Biogeografía; estepa patagónica; patrones de distribución; provincia Patagónica; región andina.

INTRODUCCIÓN

La conservación y el uso sustentable de la biodiversidad requieren evaluaciones precisas a nivel taxonómico y biogeográfico. Debido a que es imposible conservar todas las áreas y especies, es preciso tomar decisiones que permitan conservar la máxima diversidad posible (Morrone & Crisci, 1992). El grado de endemismo de un área constituye una medida de la particularidad de la biota y, consecuentemente, es relevante para priorizar sitios destinados a la conservación (Brooks et al., 2002; Knapp, 2002; Young et al., 2002). Por otro lado, el endemismo es una de las características más significativas de la distribución geográfica, ya que las especies rara vez son cosmopolitas y muchas especies y taxones supraespecíficos están confinados en áreas restringidas en una variedad de escalas espaciales, desde continentes hasta islas y cimas de montañas (Morrone, 2008). El carácter endémico de las especies aumenta significativamente su grado de vulnerabilidad y riesgo de extinción, principalmente por encontrarse en áreas geográficas restringidas y/o presentar poblaciones pequeñas (Beeskow et al., 2005). El conocimiento de la distribución de la diversidad y las áreas de endemismo es fundamental para proponer una regionalización biogeográfica adecuada, que constituye a su vez la base para diseñar una estrategia que permita el uso sustentable y conservación de la biodiversidad.

La estepa patagónica se sitúa en la porción oriental de América del Sur austral. Lorentz (1876) caracterizó la formación Patagónica, y Hauman (1947) reconoció en ella dos regiones naturales, una oriental árida y otra occidental más húmeda, con sus límites coincidentes con la isoyeta de 150 mm. Soriano (1956) identificó cinco distritos fitogeográficos dentro de la provincia de la Patagonia: Subandino, Occidental, Central, del Golfo de San Jorge y Fueguino. Cabrera (1971) incluyó a la Payunia dentro de la provincia Patagónica. Roig (1998) dividió la provincia Patagónica en los distritos de la Payunia, Septentrional, Central, Meridional y del Golfo San Jorge. Morrone (2001, 2006) la trató como la subregión Patagónica dentro de la región Andina. Existen numerosas contribuciones biogeográficas referidas a taxones animales, especialmente insectos (e.g., Morrone, 2006; Morrone et al., 2002; Donato et al., 2003; Domínguez et al., 2006; Casagranda et al., 2012; Campos-Soldini et al., 2013; Fergnani et al., 2013). El análisis de endemicidad de Domínguez et al. (2006) permitió identificar cinco áreas mayores y siete áreas subordinadas, a partir de las cuales Morrone (2015b) reconoció las siguientes provincias: Patagonia Occidental, Payunia (con los distritos Payunia Norte y Payunia Sur), Patagonia Subandina (con los distritos Subandino Septentrional y Subandino Meridional), Patagonia Central (con los distritos Chubutense, Santacruceño y del Golfo de San Jorge) y Fueguina. El análisis de Domínguez et al. (2006) se basó en un número importante de taxones de insectos y resulta interesante compararlo con datos florísticos.

Nuestro objetivo fue llevar a cabo un análisis distribucional de las especies de plantas vasculares de la provincia Patagónica, para contrastar las áreas propuestas por Domínguez et al. (2006) y Morrone (2015b) y contribuir a la regionalización biogeográfica de la misma.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

La provincia Patagónica se extiende por el sur de la Argentina, desde el centro de Mendoza, ensanchándose a través de Neuquén, Río Negro, Chubut y Santa Cruz, hasta el norte de Tierra del Fuego; y alcanza las provincias chilenas de Aysén (Región XI) y Magallanes (Región XII) (Soriano, 1956; Cabrera & Willink, 1980; Morrone, 2001, 2006, 2015b). Esta provincia fue definida por Cabrera (1971), Cabrera & Willink (1980), Soriano (1983) y Roig (1998), quienes la situaron aproximadamente por debajo del paralelo de 36° S, predominantemente al este de los Andes. El clima es semiárido a sub-húmedo, con una media isoterma anual inferior a 10°C (Soriano, 1983; Muñoz & Garay, 1985). Se caracteriza por la concentración de lluvia y nieve en otoño e invierno, y por una alta frecuencia de vientos fuertes predominantes del oeste. En promedio, las primaveras y los veranos son frescos, ventosos y secos (Conti, 1998). La vegetación dominante corresponde a una estepa arbustiva, con predominio de matas en cojín. En las zonas occidentales más húmedas predominan estepas graminosas (Cabrera & Willink, 1980). Algunas especies endémicas son Aylacophora deserticola, Burkartia lanigera, Junellia congesta, J. patagonica, J. spissa, Nassauvia ameghinoi, N. juniperina, N. sceptrum, N. ulicina y Neobaclea crispifolia. En esta provincia se encuentran especies endémicas de América del Sur austral, pertenecientes a los géneros Adesmia DC., Anarthrophyllum Benth., Benthamiella Speg. y Xerodraba Skottsb.

Datos de distribución

Las unidades de estudio fueron 112 taxones específicos y subespecíficos endémicos de la provincia Patagónica, los cuales se seleccionaron a partir de la lista de Beeskow et al. (2005). Se estudiaron 52 géneros, clasificados en 18 familias, de las cuales las Asteraceae contaron con el mayor número de especies (26), seguidas por Fabaceae (21), Solanaceae (13), Brassicaceae (11), Poaceae (9), Verbenaceae (7) y otras con menor cantidad. Se seleccionaron especies endémicas de la provincia Patagónica, y también se incluyeron algunas que no son estrictamente endémicas (Anarthrophyllum ornithopodum, Asteriscium fimbriatum, Austrocactus bertinii, Conyza magnimontana, Festuca pyrogea, Haplopappus diplopappus, Junellia azorelloides, Menonvillea comberi, Nassauvia fuegiana, Pappostipa chubutensis, P. ibarii, Prosopis denudans var. stenocarpa, Rytidosperma virescens var. parvispicum, Senecio ganganensis, S. neaei var. neaei y Suaeda densiflora). La lista de especies estudiadas se realizó de acuerdo con Zuloaga et al. (2008: Tabla 1). Los datos de distribución se obtuvieron a partir de una revisión bibliográfica (Cabrera & Zardini, 1980; Bortiri, 1997; Cabrera et al., 1999; Crisci et al., 2001; Sancho & Ariza Espinar, 2003; Beeskow et al., 2005; Soreng & Gillespie, 2007; Zuloaga et al., 2008; Anton & Zuloaga, 2013) y revisión de material depositado en el herbario del Instituto de Botánica Darwinion (SI) y el Herbario Nacional de Chile (SGO) (Thiers, 2015). También se consultaron las bases de datos IPNI (2015), Tropicos.org (2015), PlanEAR (2015) y Sistema Nacional de Datos Biológicos (2015).

Análisis de trazos

A partir de las localidades georreferidas representadas en mapas, se dibujaron los trazos individuales para cada especie (ver Apéndice) de acuerdo con el enfoque de la panbiogeografía (Croizat, 1964; Morrone & Crisci, 1995; Craw et al., 1999; Crisci et al., 2000; Morrone, 2009, 2015a). Los trazos generalizados corresponden a la superposición gráfica de dos o más trazos individuales y se obtuvieron empleando un análisis de parsimonia de endemismos (PAE). Ésta es una herramienta analítica que identifica y clasifica localidades, cuadrantes o áreas (análogos a taxones de la sistemática filogenética) de acuerdo con sus taxones compartidos (análogos a caracteres) mediante el criterio de parsimonia (Rosen, 1988; Rosen & Smith, 1988; Morrone, 1994, 2014; Escalante & Morrone, 2003). Si bien el PAE no constituye la mejor aproximación metodológica para identificar áreas de endemismo (Szumik et al., 2002; Szumik & Goloboff, 2004; Casagranda et al., 2012), es la mejor alternativa disponible para análisis de trazos (Morrone, 2014). Para simplificar el análisis, el área se dividió en 137 cuadrantes de un grado de latitud por un grado longitud, los cuales se superpusieron con las ocho áreas reconocidas por Domínguez et al. (2006), con la excepción del Golfo San Jorge, para el cual no contamos con datos suficientes ( Fig. 1 ). Cabe destacar que en dicho análisis las áreas poseen cierto grado de superposición, por lo cual hubo que recortarlas y tomar decisiones arbitrarias. Se construyó una matriz de datos (Tabla 1) en donde las columnas representan las especies y las filas representan las áreas. La presencia de cada trazo individual se registró con uno (1)para las áreas que atraviesa, y su ausencia con cero (0). Con la finalidad de enraizar el cladograma, se incluyó un área hipotética codificada con todos ceros. El análisis de parsimonia se llevó a cabo con el programa TNT (Goloboff et al., 2000). En el cladograma resultante los clados se interpretaron como trazos generalizados (Morrone & Márquez, 2001; Escalante & Morrone, 2003; Morrone, 2014).

RESULTADOS

El análisis de parsimonia de la matriz ( Tabla 1 ) dio por resultado un cladograma

( Fig. 2 ), que permitió reconocer dos trazos generalizados mayores

( Fig. 3 ).

Tabla 1. Referencias Matriz de datos. Filas (áreas): A, Distrito Payunia Norte; B, distrito Payunia Sur; C, subprovincia de la Patagonia Occidental; D, distrito Subandino Septentrional; E, distrito Chubutense; F, distrito Santacruceño; G, distrito Subandino Meridional; H, subprovincia Fueguina. Columnas (especies, ordenadas por familias): Apiaceae: 1, Asteriscium fimbriatum Speg.; 2, Azorella patagonica Speg.; 3, Mulinum hallei Skottsb.; Asteraceae: 4, Aylacophora deserticola Cabrera; 5, Brachyclados caespitosus (Phil.) Speg.; 6, Burkartia lanigera (Hook. & Arn.) Crisci; 7, Chuquiraga aurea Skottsb.; 8, C. avellanedae Lorentz; 9, C. morenonis (Kuntze) C. Ezcurra; 10, C. straminea Sandwith; 11, Conyza magnimontana Cabrera; 12, Erigeron imbricatus Vierh.; 13, Haplopappus diplopappus J. Rémy subsp. villosus (Phil.) L. Klingenberg; 14, Hypochaeris chubutensis Bortiri; 15, Nardophyllum patagonicum (Cabrera) G.L. Nesom; 16, Nassauvia ameghinoi Speg.; 17, N. fuegiana (Speg) Cabrera; 18, N. juniperina Skottsb.; 19, N. sceptrum Dusén; 20, N. ulicina (Hook. f.) Macloskie; 21, Senecio canchahuinganquensis Cabrera; 22, S. desideratus Vell.; 23, S. ganganensis Cabrera; 24, S. gilliesii Hook. & Arn. var. dasycarpus Cabrera; 25, S. hatcherianus O. Hoffm. ex Macloskie; 26, S. megaoreinus Zardini; 27, S. mustersii Speg. var. mustersii; 28, S. neaei DC. var. neaei DC.; 29, S. sandwithii Cabrera; 30, S. subpanduratus O. Hoffm. Boraginaceae: 31, Heliotropium patagonicum (Speg.) I.M. Johnst.; 32, H. pinnatisectum R.L. Pérez-Mor. Brassicaceae: 33, Chilocardamum castellanosii (O.E. Schulz) Al-Shehbaz; 34, C. longistylum (Romanczuk) Al-Shehbaz; 35, Delpinophytum patagonicum (Speg.) Speg.; 36, Menonvillea comberi Sandwith; 37, M. patagonica Speg.; 38, Sarcodraba karraikensis (Speg.) Gilg & Muschl.; 39, Sibara tehuelches (Speg.) Al-Shehbaz; 40, Xerodraba colobanthoides Skottsb.; 41, X. glebaria (Speg.) Skottsb.; 42, X. lycopodioides (Speg.) Skottsb; 43, X. pycnophylloides (Speg.) Skottsb. Cactaceae: 44, Austrocactus bertinii (Cels ex Hérincq) Britton & Rose; 45, Pterocactus araucanus A. Cast.; 46, P. australis (F.A.C. Weber) Backeb.; 47, P. hickenii Britton & Ros. Calyceraceae: 48, Boopis chubutensis Speg.; 49, B. raffaellii Speg. Caryophyllaceae: 50, Silene filifolia (Dusén) Bocquet; 51, S. melanopotamica Pedersen subsp. agrostophylla Pedersen. Chenopodiaceae: 52, Atriplex frigida Speg.; 53, Nitrophila australis Chodat & Wilczek var. kuntzei (Ulbr.) A. Soriano; 54, Suaeda densiflora A. Soriano ex I. Giusti. Cyperaceae: 55, Carex nelmesiana Barros. Fabaceae: 56, Adesmia ameghinoi Speg.; 57, A. aphanantha Speg.; 58, A. aueri Burkart; 59, A. candida Hook. f. var. cabrerae (Burkart) Ulibarri & Burkart; 60, A. graminidea Speg.; 61, A. neglecta M. N. Correa; 62, A. neuquenensis Burkart; 63, A. ruiz-lealii Burkart ex M. N. Correa; 64, A. salamancensis Burkart; 65, A. serrana M. N. Correa; 66, A. silvestrii (Speg.) Burkart; 67, A. trifoliolata Gillies ex Hook. & Arn. var. epunctata Burkart; 68, Anarthrophyllum capitatum Sorarú; 69, A. ornithopodum Sandwith; 70, Astragalus anni-novi Burkart; 71, A. chubutensis Speg.; 72, A. colhuensis Gómez-Sosa; 73, A. illinii I.M. Johnst.; 74, A. neoburkartianus Gómez-Sosa; 75, A. spegazzinii I.M. Johnst.; 76, Prosopis denudans Benth. var. stenocarpa Burkart. Frankeniaceae: 77, Frankenia chubutensis Speg.; 78, F. patagonica Speg. Lamiaceae: 79, Clinopodium darwinii (Benth.) Kuntze. Malvaceae: 80, Neobaclea crispifolia (Cav.) Krapov.; 81, Sphaeralcea tehuelches (Speg.) Krapov. Plantaginaceae: 82, Plantago correae Rahn. Poaceae: 83, Festuca pyrogea Speg.; 84, Nicoraepoa pugionifolia (Speg.) Soreng & L.J. Gillespie; 85, Pappostipa ameghinoi (Speg.) Romasch. var. ameghinoi; 86, P. chubutensis (Speg.) Romasch.; 87, P. ibarii (Phil.) Romasch.; 88, P. nana (Speg.) Romasch.; 89, P. sorianoi (Parodi) Rosmasch.; 90, Rytidosperma sorianoi Nicora; 91, R. virescens (É. Desv.) Nicora var. parvispiculum Nicora. Solanaceae: 92, Benthamiella longifolia Speg.; 93, B. patagonica Speg.; 94, B. pycnophylloides Speg.; 95, B. skottsbergii A. Soriano; 96, B. sorianoi S. C. Arroyo; 97, Fabiana foliosa (Speg.) S. C. Arroyo; 98, F. nana (Speg.) S. C. Arroyo; 99, Jaborosa chubutensis Barboza & Hunz.; 100, Lycium chilense Miers ex Bertero var. comberi (C.L. Hitchc.) Bernardello; 101, L. repens Speg.; 102, Nicotiana acaulis Speg.; 103, N. ameghinoi Speg.; 104, Petunia patagonica (Speg.) Millán. Verbenaceae: 105, Junellia azorelloides (Speg.) Moldenke; 106, J. patagonica (Speg.) Moldenke; 107, J. spissa (Sandwith) Moldenke; 108, Mulguraea cedroides (Sandwith) N. O’Leary & P. Peralta; 109, M. ligustrina (Lag.) N. O’Leary & P. Peralta var. ligustrina; 110, M. tetragonocalyx (Tronc.) N. O’Leary & P. Peralta; 111, Neosparton patagonicum Tronc. Zygophyllaceae: 112, Larrea ameghinoi Speg.

Trazo septentrional (ABCDE). Une los distritos de la Payunia Norte, Payunia Sur, Subandino Septentrional, Chubutense y la subprovincia de la Patagonia Occidental. Sustentado por Chuquiraga avellanedae, Haplopappus diplopappus, Senecio ganganensis, Anarthrophyllum ornithopodum, Pappostipa ibarii y Junellia patagonica.

Trazo austral (FGH). Une los distritos Santacruceño, Subandino Meridional y la subprovincia Fueguina. Sustentado por Plantago correae, Nicoraepoa pugionifolia, Rytidosperma virescens var. parvispicum y Benthamiella sorianoi.

Asimismo, el PAE permitió corroborar las siguientes áreas, por poseer dos o más trazos individuales:

Subprovincia de la Patagonia Occidental (C). Sustentada por Senecio sandwithii y Heliotropium pinnatisectum.

Distrito Subandino Septentrional (D). Sustentado por Menonvillea comberi y Boopis raffaellii.

Distrito Chubutense (E). Sustentado por Chuquiraga aurea, Nardophyllum patagonicum, Nassauvia juniperina, Senecio gilliesii var. dasycarpus, S. mustersii var. mustersii, Chilocardamum castellanosii, Xerodraba colobanthoides, X. glebaria, Pterocactus hickenii, Boopis chubutensis, Carex nelmesiana, Adesmia graminidea, A. neglecta, Astragalus colhuensis, Prosopis denudans var. stenocarpa, Frankenia patagonica, Sphaeralcea tehuelches, Fabiana nana, Jaborosa chubutensis, Nicotiana ameghinoi, Mulguraea tetragonocalyx, Neosparton patagonicum y Larrea ameghinoi.

Distrito Santacruceño (F). Sustentado por Nassauvia sceptrum, Senecio desideratus, Sarcodraba karraikensis, Xerodraba lycopodioides, Adesmia silvestrii, Pappostipa ameghinoi var. ameghinoi, P. chubutensis, P. nana, Benthamiella pycnophylloides y B. skottsbergii.

De acuerdo con nuestros resultados, no se corroboraron las subprovincias de la Payunia, Patagonia Subandina y Patagonia Central, pues sus distritos respectivos no se recuperaron como parte de trazos generalizados. Por otra parte, los distritos de la Payunia Norte, Subandino Meridional y la subprovincia Fueguina tampoco resultaron sustentados por trazos generalizados.

DISCUSIÓN

Existen pocas contribuciones que identifiquen áreas naturales para la estepa patagónica utilizando explícitamente datos de distribución de plantas. Roig-Juñent (1994), utilizando insectos, identificó tres áreas de endemismo: Occidental, Austral y Central. Morrone (2001), a partir de un análisis panbiogeográfico de plantas, mamíferos e insectos, reconoció las provincias de la Patagonia Central y Patagonia Subandina. Morrone et al. (2002), utilizando datos distribucionales de coleópteros, reconocieron tres distritos dentro de la provincia de Patagonia Central: Payunia, Central y Fueguino. Domínguez et al. (2006), con taxones de insectos, reconocieron cinco áreas mayores y seis subordinadas, a partir de las cuales Morrone (2015b) reconoció cinco subprovincias: Patagonia Occidental, Payunia (con los distritos de la Payunia Norte y Payunia Sur), Patagonia Subandina (con los distritos Subandino Septentrional y Subandino Meridional), Patagonia Central (con los distritos Chubutense, Santacruceño y del Golfo de San Jorge) y Fueguina. Algunas de estas áreas ya habían sido identificadas en análisis fitogeográficos previos (Hauman, 1947; Soriano, 1956; Cabrera, 1971; Roig, 1998). De acuerdo con nuestro análisis, las plantas no proporcionarían sustento para reconocer las subprovincias de la Payunia, Patagonia Subandina y Central, debido a que no existen especies que justifiquen la relación entre los distritos que las constituyen. Domínguez et al. (2006), en cambio, hallaron especies de insectos que justifican su relación.

Sería interesante analizar a qué se deben las discrepancias entre los análisis basados en insectos y en plantas. Resulta llamativo que estos taxones estrechamente asociados, difieran de manera tan importante. Las diferencias podrían deberse al muestreo incompleto de las plantas, las cuales en muchos casos son conocidas a partir de localidades antiguas, o a que el muestreo de los taxones de insectos se diferencia de algún modo del muestreo de los taxones de plantas, acarreando diferencias que influirían en los análisis. Los métodos empleados en los distintos análisis difieren, pudiendo ser ésta una de las razones más importantes para explicar las diferencias. La incorporación de otros taxones de animales (vertebrados en particular) y plantas permitirá esclarecer estas incongruencias. Por otra parte, todas las regionalizaciones basadas solo en datos distribucionales deberían considerarse preliminares y un análisis biogeográfico cladístico basado en hipótesis filogenéticas de distintos taxones permitirá en un futuro contrastarlas.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a dos revisores anónimos y a Lone Aagesen por las sugerencias al manuscrito y el meticuloso trabajo editorial.

APÉNDICE

Trazos individuales de las 112 especies analizadas.

Fig. 1-18

Fig. 19-36

Fig. 37-54

Fig. 55-72

Fig. 73-90

Fig. 91-108

Fig. 109-112

INTRODUCCIÓN
MATERIALES Y MÉTODOS
RESULTADOS
DISCUSIÓN
AGRADECIMIENTOS
APÉNDICE

BIBLIOGRAFÍA

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