PRESENCIA DE MYCENA PARANAENSIS PARA LA MICOBIOTA ARGENTINA Y 
RECONSIDERACIÓN DE MYCENA LEAIANA (AGARICALES, MYCENACEAE)

Nicolás Niveiro; Orlando F. Popoff; Edgardo O. Albertó

Artículo original
DOI: dx.doi.org/10.14522/darwiniana.2015.31.635

PRESENCIA DE MYCENA PARANAENSIS PARA LA MICOBIOTA ARGENTINA Y RECONSIDERACIÓN DE MYCENA LEAIANA (AGARICALES, MYCENACEAE)

Nicolás Niveiro¹, Orlando F. Popoff¹ & Edgardo O. Albertó²

¹Instituto de Botánica del Nordeste, CONICET -Universidad Nacional del Nordeste, Sargento Cabral 2131, Casilla de Correo 209, 3400 Corrientes, Corrientes, Argentina; niconiveiro@gmail.com(autor corresponsal).
² Instituto de Investigaciones Biotecnológicas “Dr. Rodolfo A. Ugalde”, Instituto Tecnológico de Chascomús, Universidad Nacional de San Martín-CONICET, Cam. Circ. Laguna Km 6, 7130 Chascomús, Buenos Aires, Argentina.
Recibido: 6 de febrero de 2015. Aceptado: 23 de junio de 2015. Editor Asociado: Mario Saparrat.

INTRODUCCIÓN

Mycena (Pers.) Roussel (Mycenaceae, Agaricales, Basidiomycota) es un género que se caracteriza por sus basidiomas micenoides u omfalinoides, pequeños a medianos y generalmente muy frágiles (Singer, 1986; Largent & Baroni, 1988). La pileipellis consiste en hifas postradas de paredes lisas o diverticuladas, bajo la cual se encuentra una hipodermis formada por células globosas; tiene una trama generalmente dextrinoide, y esporas lisas, amiloides o no (Singer, 1986; Niveiro et al., 2014). El género es polifilético (Moncalvo et al., 2002; Matheny et al., 2006) y comprende aproximadamente 500 especies de distribución mundial (Kirk et al., 2008). Las especies sudamericanas de Mycena fueron estudiadas por Spegazzini (1887, 1899[1898]), Rick (1938), Dennis (1961), Singer (1969, 1973, 1989), Valenzuela & Moreno (1995), Raithelhuber (1984a, 1984b, 1985a, 1985b, 1985c, 1985d, 1985e, 1996a, 1996b, 2004), Maas Geesteranus & de Meijer (1997, 1998) y Niveiro et al. (2010, 2011, 2012). Para Argentina se conocen 114 especies que habitan principalmente las provincias fitogeográficas Subantártica y de las Yungas (Niveiro & Albertó, 2012; Niveiro et al., 2012).

Mycena sección Caespitosae (A. H. Sm. ex. Singer) Maas Geest. incluye especies xilófagas, con crecimiento fasciculado-cespitoso, con basidiomas blancos a anaranjados y con la superficie viscosa (Smith, 1947; Singer, 1986). Se diferencian dos grupos: 1- especies con tonalidades anaranjadas, como Mycena leaiana (Berk.) Sacc., Mycena texensis A. H. Sm. y Mycena paranaensis Maas Geest. & de Meijer, y 2- especies con tonalidades blanco grisáceas, como Mycena euspeirea Berk. & M. A. Curtis, M. glutinosa Beardslee, M. micromphale Singer y M. tapeina Maas Geest., estas últimas consideradas por algunos autores como pertenecientes a una sección diferente: Mycena sección Euspeireae Maas Geest. (Maas Geesteranus, 1989; Lechner et al., 2006).

Mycena paranaensis y M. leaiana son muy similares entre sí; presentan basidiomas con coloraciones anaranjadas, con superficie pileal viscosa y caracteres microscópicos semejantes como la forma y tamaño de las esporas y cistidios, que han dificultado su identificación (Moreno & Albertó, 1996; Wright & Albertó, 2002; Raithelhuber, 2004; Niveiro et al., 2010).

Los objetivos del presente trabajo son: (1) aclarar los límites específicos de Mycena leaiana y M. paranaensis, (2) registrar por primera vez a M. paranaensis para la Argentina y (3) excluir a M. leaiana de la micobiota argentina.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se analizaron los materiales identificados como Mycena leaiana depositados en los herbarios BAFC y CTES (Thiers, 2015). Para la identificación de los ejemplares analizados se utilizó: la descripción original de Mycena paranaensis realizada por Maas Geesteranus & De Meijer (1997), y la descripción basada en el holotipo y material adicional de Mycena leaiana realizada por Maas Geesteranus (1989). Los especímenes fueron descritos macroscópicamente utilizando la terminología propuesta por Largent (1986), Wright & Albertó (2002) y Lodge et al. (2004). Para los colores se utilizó la terminología propuesta por Kornerup & Wanscher (1978). Para las observaciones microscópicas se realizaron cortes a mano alzada montados en KOH 5% y se colorearon con floxina acuosa al 1% y reactivo de Melzer (Wright & Albertó, 2002). En el caso particular de las esporas se utilizaron las siguientes abreviaturas: x = media aritmética del largo y ancho de las esporas; Q = rango de variación en el coeficiente entre la longitud y el ancho de las esporas; Q_x= media de los valores de Q; n= número de esporas medidas. Los autores de los nombres científicos se indican de acuerdo al Index Fungorum-Authors of Fungal Names (2015).

RESULTADOS

Mycena paranaensis Maas Geest. & de Meijer, Verh. Kon. Ned. Akad. Wetensch., Afd. Natuurk., Sect. 2, 97: 93. 1997. TIPO: Brasil. Paraná, Curitiba, Reserva Biológica Cambuí, 21-XII-1979, A. A. R. de Meijer (holotipo L 990.200-117; isotipo MBM 190331). Fig. 1 Fig. 1. Mycena paranaensis. Aspecto general y hábitat. De Niveiro et al. 792 (CTES).

y Fig. 2 Fig. 2. Mycena paranaensis. A, esporas. B, basidios. C, queilocistidios. D, pleurocistidios. E, pileipellis. De Niveiro et al. 792 (CTES).

Píleo de 10-20 mm de diám., convexo-globoso de joven, volviéndose convexo a plano-convexo en la madurez, anaranjado (4 B8) a anaranjado amarillento (4 A5) cuando joven, volviéndose finalmente amarillo (3 A4 a 4 A4) con estrías anaranjadas (4 A5 a 4 A7), viscoso, con una capa gelatinosa separable, margen translúcido, estriado, al principio notoriamente involuto, posteriormente tendiendo a recto. Contexto delgado, amarillento (4 A4), viscoso. Olor y sabor fungoide, suave. Laminillas regulares, distantes a subdistantes, concoloras con la superficie del píleo, adnatas a subdecurrentes, arqueadas, angostas, con margen entero, concoloro. Estípite de 25-65(-90) x 1,5-3 mm, cilíndrico, curvo, concoloro, viscoso, hueco. Anillo ausente. Esporada blanca (4 A1).

Esporas de 7,2-10 (-11,2) x 4,6-6,7 µm; x= 8,6 x 5,3 µm; Q= 1,37-2; Q_x= 1,62; n= 30; elipsoidales a oblongas, hialinas, lisas, de pared delgada, inamiloides. Basidios de 28-35 x 5-7 µm, tetraesporados, claviformes. Pleurocistidios de 30-55 x 9-15 µm, fusiformes, mucronados, con apéndice de longitud variable, con contenido amarillento, muy abundantes. Queilocistidios de 43-62 x 5-12 µm, de formas variables, de fusiformes a cilíndricos, a veces ramificados. Trama himenoforal regular, dextrinoide, de color vinoso purpúreo en reactivo de Melzer. Pileipellis en un cutis, formada por hifas lisas, ramificadas, embebidas en una matriz gelatinosa. Fíbulas presentes.

Distribución y hábitat. Especie registrada para el estado de Paraná, Brasil (Maas Geesteranus & de Meijer, 1997) y en la Argentina citado como Mycena leaiana para las provincias de Misiones y Buenos Aires (Niveiro & Albertó, 2012) ( Fig. 3 Fig. 3. Localización de Mycena paranaensis. ). Gregarios, cespitosos, lignícolas, creciendo en fascículos sobre madera en descomposición.

Observaciones. Mycena paranaensis tiene basidiomas de color amarillo-anaranjado, con laminillas decurrentes, arqueadas, superficie pilear viscosa e hifas de la pileipellis completamente lisas, embebidas en una matriz gelatinosa.

Mycena leaiana es muy similar a M. paranaensis. Comparten la presencia de basidiomas de dimensiones y colores semejantes y caracteres microscópicos como la forma y tamaño de las esporas y cistidios. Sin embargo, se diferencian claramente porque M. paranaensis tiene laminillas arqueadas, basidioma de color anaranjado-amarillentos e hifas de la pileipellis completamente lisas. Por su parte, Mycena leaiana tiene las laminillas ascendentes, basidiomas con tonos anaranjados más vivos y pileipellis formada por hifas diverticuladas (Smith, 1947; Maas Geesteranus, 1989) ( Tabla 1 Tabla 1. Caracteres comparativos entre Mycena leaiana y M. paranaensis. Los datos de M. leaiana se basan en la descripción de Maas Geesteranus (1989). ).

Otra especie muy similar de la sección Caepitosae es Mycena texensis. Esta especie es conocida para Estados Unidos de América y presenta basidiomas cespitosos con tonalidades anaranjado amarillentas y laminillas decurrentes y arqueadas, caracteres macroscópicos intermedios entre M. leaiana y M. paranaensis (Smith, 1947; Maas Geesteranus, 1989). Sin embargo, se diferencia de ambas especies por sus esporas de menor tamaño (5,5-6 x 2,8-3,1 µm) y la ausencia de pleurocistidios (Maas Geesteranus & de Meijer, 1997).

De las especies conocidas previamente para el norte de la Argentina, Mycena micromphale Singer (Singer & Digilio, 1952) y M. euspeirea Berk. & M. A. Curtis (Wright & Wright, 2005; Lechner et al., 2006) son las únicas que pertenecen a la sección Caespitosae (Singer, 1986). Sin embargo, ambas especies se caracterizan por sus basidiomas de color completamente blanco a ocre, con esporas de menor tamaño, hasta de 7,5 µm de longitud (Singer & Digilio, 1952; Raithelhuber, 2004), caracteres que las diferencian notoriamente de Mycena paranaensis.

Material representativo examinado

ARGENTINA. Buenos Aires. Pdo. Ensenada, Punta Lara, 11-V-1993, Moreno & Albertó s.n. (BAFC 33104). Misiones. Depto. San Pedro, Parque Provincial Esmeralda, sendero hacia la bomba de agua, en escalera hacia el salto, 26º53´38,1´´S, 53º52´41,7´´W, 514 m, 13-V-2008, Niveiro et al. 692 (CTES); ídem, Parque Provincial Moconá, sendero a la Gruta, en interior de selva, 27º09´13,2´´S, 53º54´04,7´´W, 318 m, 17-V-2008, Niveiro et al. 774 (CTES); ídem, Niveiro et al. 792 (CTES).

DISCUSIÓN

Los ejemplares analizados fueron identificados previamente como Mycena leaiana para Punta Lara (Ensenada, Buenos Aires) por Moreno & Albertó (1996), Wright & Albertó (2002) y Raithelhuber (2004) y para los Parques Provinciales Esmeralda y Moconá (San Pedro, Misiones) por Niveiro et al. (2010). Sin embargo, a partir de una nueva revisión de los ejemplares, hemos concluido que corresponden a Mycena paranaensis.

Mycena paranaensis es una especie llamativa y abundante cuando las condiciones ambientales son las apropiadas para el desarrollo de sus basidiomas (Moreno & Albertó, 1996). Es significativo el hallazgo de esta especie en la Argentina, debido a que anteriormente sólo era conocida por su ejemplar tipo descrito para el estado de Paraná, Brasil (Maas Geesteranus & De Meijer, 1997). Se dan a conocer en este trabajo colecciones de la Selva Paranaense (Misiones), como de la selva marginal de Punta Lara (Buenos Aires), uno de los relictos más australes de las diversas especies neotropicales (Cabrera, 1994; Oakley et al., 2005).

Clave para las especies de Mycena Sección Cespitosae de la Argentina

1. Basidiomas anaranjado a anaranjado amarillento, volviéndose amarillo con estrías anaranjadas	M. paranaensis
1. Basidiomas blanco grisáceos, con el centro ocasionalmente ocráceo	2
2(1). Esporas de 3,5-5.8 x 2,1-3,8 µm	M. euspeirea
2. Esporas de 6-7,5 x 4,5-6 µm	M. micromphale

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Ministerio de Ecología, Recursos Naturales Renovables y Turismo de la provincia de Misiones por los permisos de colección. Este trabajo fue financiado por MERNRyT–Proyecto Regional Araucaria XXI, Bosque Atlántico–AECID, la Secretaria General de Ciencia y Técnica de la Universidad Nacional del Nordeste (SGCyT-UNNE) y por el Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Tecnológicas (CONICET).

INTRODUCCIÓN
MATERIALES Y MÉTODOS
RESULTADOS
DISCUSIÓN
AGRADECIMIENTOS

BIBLIOGRAFÍA

Cabrera, A. L. 1994. Regiones fitogeográficas argentinas, 1ª reimpresión, revisión a cargo de W. F. Kugler. Enciclopedia argentina de agricultura y jardinería, tomo 2, fasc. 1. Buenos Aires: Acme. (Publ. orig. 1976).

Dennis, R. W. G. 1961. Fungi venezuelani: IV. Kew Bulletin 15(1): 67-156. DOI: http://dx.doi.org/10.2307/4115784

Index Fungorum – Authors of Fungal Names (2015), disponible en http://www.indexfungorum.org/names/AuthorsOfFungalNames.asp

Kirk, P. M.; P. F. Cannon, D. W. Minter & J. A. Stelpers. 2008. Ainsworth & Bisby´s. Dictionary of the Fungi. 10^th ed. Wallingford: CABI.

Kornerup, A. & J. H. Wanscher. 1978. Methuen Handbook of Colour. London: Eyre Methuen.

Largent, D. L. 1986. How to identify mushrooms to genus I: macroscopic features. Eureka: Mad River Press.

Largent, D. L. & T. J. Baroni. 1988. How to identify mushrooms to genus VI: Modern genera. Eureka: Mad River Press.

Lechner, B. E.; J. E. Wright & O. F. Popoff. 2006. New taxa and new records for Argentina of fungi from Iguazú National Park, Misiones. Fungal Diversity 21: 131-139.

Lodge, J.; J. F. Ammirati, T. E. O’Dell, G. M. Mueller, S. M. Huhndorf, C. J. Wang, J. N. Stokland, J. P. Schmit, L. Ryvarden, P. R. Leacock, M. Mata, L. Umaña, Q. F. Wu & D. Czederpiltz. 2004. Terrestrial and Lignicolous Macrofungi, en G. M. Mueller, G. F. Bills & M. S. Foster (eds.), Biodiversity of Fungi, Inventory and Monitoring Methods, pp. 127-158. San Diego: Elsevier Academic Press.

Maas Geesteranus, R. A. 1989. Conspectus of the Mycenas of the Northern Hemisphere 12. Sections Fuliginellae, Insignes, Ingratae, Euspeireae, and Caespitosae. Proceedings, Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen. Series C 92(3): 331-365.

Maas Geesteranus, R. A. & A. A. R. de Meijer. 1997. Mycenae Paranaenses. Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen Verhandelingen Afd. Natuurkunde, Tweede Reeks 97: 1-164.

Maas Geesteranus, R. A. & A. A. R. de Meijer. 1998. Further Mycenas from the state of Paraná, Brazil. Persoonia 17(1): 29-46.

Matheny, P. B.; J. M. Curtis, V. Hofstetter, M. C. Aime, J. M. Moncalvo, Z. W. Ge, Z. L. Yang, J. C. Slot, J. F. Ammirati, T. J. Baroni, N. L. Bougher, K. W. Hughes, D. J. Lodge, R. W. Kerrigan, M. T. Seidl, D. K. Aanen, M. DeNitis, G. M. Daniele, D. E Desjardin, B. R. Kropp, L. L. Norvell, A. Parker, E. C. Vellinga, R. Vilgalys & D. S. Hibbett. 2006. Major clades of Agaricales: a multilocus phylogenetic overview. Mycologia 98: 982-995. DOI: http://dx.doi.org/10.3852/mycologia.98.6.982

Moncalvo, J. M.; R. Vilgalys, S. A. Redhead; J. E. Johnson, T. Y. Jame, M. C. Aime, V. Hofstetter, S. J. W. Verduin, E. Larsson, T. J. Baroni, R. G. Thorn, S. Jacobsson, H. Clemencon & O. K. Miller Jr. 2002. One hundred and seventeen clades of euagarics. Molecular Phylogenetic and Evolution 23: 357-400. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/S1055-7903(02)00027-1

Moreno, G. & E. O. Albertó. 1996. Agaricales sensu lato de Argentina I. Cryptogamie, Mycologie 17(2): 61-84.

Niveiro, N. & E. O. Albertó. 2012. Checklist of the Argentine Agaricales 4. Tricholomataceae & Polyporaceae. Mycotaxon 121: 499-500. DOI: http://dx.doi.org/10.5248/121.499

Niveiro, N.; O. F. Popoff & E. O. Albertó. 2010. Contribución al conocimiento de los Agaricales s.l. de la Selva Paranaense argentina. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica 45: 17-27.

Niveiro, N.; O. F. Popoff & E. O. Albertó. 2011. Mycena holoporphyra (Mycenaceae, Agaricomycetes), primer registro para la Argentina. Darwiniana 49: 252-256.

Niveiro, N.; O. F. Popoff, D. Desjardin & E. O. Albertó. 2012. Mycena moconensis, a new species of section Polyadelphia from Argentina. Mycotaxon 119: 167-173. DOI: http://dx.doi.org/10.5248/119.167

Niveiro, N.; P. Zuliani, N. A. Ramirez, O. F. Popoff & E. O. Albertó. 2014. Hongos agaricoides de las Yungas Argentinas. Clave de géneros. Lilloa 51: 74-86.

Oakley, L. J.; D. Prado & J. Adámoli. 2005. Aspectos Biogeográficos del corredor fluvial Paraguay-Paraná. Publicaciones INSUGEO, Serie Miscelánea 14: 245-258.

Raithelhuber, J. 1984a. Die Gattung Mycena in Südamerika (1). Metrodiana 10(1): 5-21.

Raithelhuber, J. 1984b. Die Gattung Mycena in Südamerika (2). Metrodiana 10(2): 23-46.

Raithelhuber, J. 1985a. Die Gattung Mycena in Südamerika (3). Metrodiana 11(1): 2-25.

Raithelhuber, J. 1985b. Die Gattung Mycena in Südamerika (4). Metrodiana 11(2): 31-50.

Raithelhuber, J. 1985c. Die Gattung Mycena in Südamerika (5). Metrodiana 12(1): 3-9.

Raithelhuber, J. 1985d. Llave para determinar las Micenas sudamericanas. Metrodiana 12(1): 12-20.

Raithelhuber, J. 1985e. Key to the species of Mycena in South America. Metrodiana 12(2): 25-32.

Raithelhuber, J. 1996a. Agaric flora of South America (11). Metrodiana 23(1): 10-52.

Raithelhuber, J. 1996b. Agaric flora of South America (12). Metrodiana 23(3): 124-152.

Raithelhuber, J. 2004. Nueva Flora Micológica Argentina. Stuttgart: Mycosur.

Rick, J. 1938. Agarici Riograndenses. Lilloa 2: 3-311.

Singer, R. 1969. Mycoflora Australis. Nova Hedwigia 29: 1-405.

Singer, R. 1973. Diagnoses Fungorum novorum Agaricalium III. Sydowia 7: 1-106.

Singer, R. 1986. The Agaricales in Modern Taxonomy, 4^th ed. Koenigstein: Koeltz Scientific Books.

Singer, R. 1989. New taxa and new combinations of Agaricales (Diagnoses Fungorum Novorum Agaricalium IV). Fieldiana, Botany 21: 1-133. DOI: http://dx.doi.org/10.5962/bhl.title.2537

Singer, R. & A. P. L. Digilio. 1952. Pródromo de la Flora Agaricina Argentina. Lilloa 25: 6-461.

Smith, A. H. 1947. North American species of Mycena. Ann Arbor: University of Michigan Library.

Spegazzini, C. 1887. Fungi patagonici. Boletin de la Academia Nacional de Ciencias de la República Argentina 11: 5-64. DOI: http://dx.doi.org/10.5962/bhl.title.4071

Spegazzini, C. 1899 [1898]. Fungi argentini novi v. critici. Anales del Museo Nacional de Historia Natural “Bernardino Rivadavia” 6: 6-365.

Thiers, B. [permanentemente actualizado, consulta 2015]. Index Herbariorum: A global directory of public herbaria and associated staff. New York Botanical Garden’s Virtual Herbarium. http://sweetgum.nybg.org/ih/.

Valenzuela, E. & G. Moreno. 1995. Contribución al estudio del género Mycena (Agaricales, Basidiomycotina) en la X Región de Chile. Boletín de la Sociedad Micológica de Madrid 20: 179-194.

Wright, J. E. & E. O. Albertó. 2002. Hongos. Guía de la región Pampeana. I. Hongos con laminillas. Buenos Aires: L.O.L.A.

Wright, J. E. & E. Wright. 2005. Checklist of the mycobiota of Iguazú National Park (Misiones, Argentina). Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica 40: 23-44.