Abstract. Cantero, J. J.; O. C. Núñez & G. E. Barboza. 2017. Persicaria capitata (Polygonaceae) naturalized in Argentina. Darwiniana, nueva serie 5(2): 138-145.

Persicaria capitata (Polygonaceae, Polygonoideae, Persicarieae), a species native from Nepal, and the genus Persicaria, are newly recorded for the introduced flora of Argentina. This species occurs in different habitats at the Natural Reserve La Cumbrecita (province of Córdoba). A detailed species description and a discussion about its status in the naturalization process are included.

Keywords. Argentina; flora; invasive species; alien species; Persicaria; Polygonaceae.

Resumen. Cantero, J. J.; O. C. Núñez & G. E. Barboza. 2017. Persicaria capitata (Polygonaceae) naturalizada en la República Argentina. Darwiniana, nueva serie 5(2): 138-145.

Persicaria capitata (Polygonaceae, Polygonoideae, Persicarieae), una especie nativa de Nepal, y el género Persicaria se citan por primera vez como integrantes de la flora introducida de Argentina. Esta especie crece en diferentes hábitats en la Reserva Natural La Cumbrecita (provincia de Córdoba). Se incluye una descripción detallada de la especie y una discusión sobre su estado actual en el proceso de naturalización.

Palabras clave. Argentina; flora; especies invasoras; especies exóticas; Persicaria; Polygonaceae.

INTRODUCCIÓN

Las Polygonaceae son un grupo de plantas cosmopolitas, predominantemente herbáceas, que comprenden unos 55 géneros y 1110 especies (Stevens, 2017). La mayor diversidad de la familia se encuentra en América del Norte y sudeste de Asia, con menos representantes en el Caribe, América del Sur, África y Australasia. Varias de sus especies son muy conocidas mundialmente por ser malezas de cultivos, tal es el caso de Reynoutria japonica Houtt. (“Japanese knotweed”), Emex spinosa (L.) Campd. (“Spinythree-cornerjack”), Persicaria perfoliata (L.) H. Gross (“Mile-a-minute”) y Antigonon leptopus Hook. & Arn. (“Corallita”) (Schuster et al., 2015).

En la Argentina, Polygonaceae está representada por 12 géneros y 58 especies (60 taxones) (Flora Argentina, 2017, http://www.floraargentina.edu.ar/). Algunos de los géneros que crecen en el territorio argentino están representados por una única especie (p. ej. Antigonon Endl., Chorizanthe R. Br. ex Benth., Emex Neck. ex Campd., Eriogonum Michx., Koenigia L., Oxytheca Nutt., Salta Adr. Sanchez); otros, en cambio, poseen numerosas especies de las cuales muchas son adventicias (p. ej. Rumex L. con 20 taxones y Polygonum L. con 21 taxones). Por su lado, Ruprechtia C. A. Mey. tiene cuatro especies nativas, y Muehlenbeckia Meisn. y Coccoloba P. Browne están representados por cinco taxones nativos cada uno.

 El carácter de maleza e invasor de ciertas especies de esta familia en Argentina fue descripto por Fernández et al. (2016), quienes citaron 17 taxones de los géneros Rumex, Emex, Polygonum y Muehlenbeckia. Estas especies provocan serias interferencias tanto en sistemas de cultivos como en ecosistemas naturales de nuestro país.

A pesar de que muchos taxónomos consideraron Persicaria Mill. como una categoría infragenérica de Polygonum s.l. (Meisner, 1826, 1856; Li et al., 2003), la segregación de ambos géneros ha sido sostenida por diferentes estudios tanto morfológicos-anatómicos (Hedberg, 1946; Haraldson, 1978; Ronse Decraene & Akeroyd, 1988; Ronse Decraene et al., 2000), como moleculares (Kim & Donoghue, 2008; Galasso et al., 2009; Sánchez et al., 2009; Kantachot et al., 2010; Burke et al., 2010; Sánchez et al., 2011). En la más reciente redefinición de los géneros y tribus de la familia, Persicaria ha sido incluida en la subfamilia Polygonoideae, tribu Persicarieae (Sánchez et al., 2011), que es el criterio que se sigue en este trabajo.

Persicaria comprende ca. 150 especies y está distribuida principalmente en el Hemisferio Norte extendiéndose hasta las zonas tropicales (Brandbyge, 1993; Heywood et al., 2007). Incluye hierbas anuales o perennes, postradas o enredaderas, con inflorescencias plurifloras espiculadas o capitadas; 4-5 tépalos con 3 nervaduras principales; estambres 4-8, filamentos no dilatados; polen esferoidal y reticulado y nectarios conspicuos con forma de tricomas (Brandbyge, 1993).

En 1982, Persicaria capitata (Buch.-Ham. ex D. Don) H. Gross, fue coleccionada por uno de los autores de este trabajo (Bianco & Cantero 1298, RIOC) en La Cumbrecita (Córdoba, Argentina) y se la registró en aquel entonces como escapada de cultivo e identificada erróneamente como Persicaria maculata (Raf.) Gray (Cantero & Núñez, 1996). En 2003 fue nuevamente coleccionada como escapada de cultivo en la misma localidad por Luis Ariza Espinar (Ariza Espinar 3481, CORD).

La presencia y efectos deletéreos de plantas invasoras en áreas protegidas, han sido reconocidos y tratados exhaustivamente (p. ej. Foxcroft et al., 2017) y de la misma manera, las causas, consecuencias y futuros desafíos en el manejo de las invasiones biológicas (p. ej. Ricciardi et al., 2017). Blackburn et al. (2011) han propuesto el uso de un esquema unificado que explicita las principales barreras a la dispersión y caminos posibles seguidos por las especies alóctonas introducidas. En este esquema el proceso de invasión está dividido en una serie de etapas y existen barreras que deben ser superadas para que la población o especie pueda pasar a la siguiente etapa. Las especies se asocian a diferentes categorías dependiendo de la etapa en que se encuentren, y para cada etapa se plantean las posibles intervenciones de manejo. El carácter invasor de P. capitata ha sido reportado para áreas protegidas de América del Sur (Meier, 2006) y ha logrado naturalizarse en diferentes partes del mundo (Freeman & Reveal, 2005).

Los objetivos del presente trabajo fueron evaluar en qué etapa de invasión se encuentra Persicaria capitata en la Reserva Natural Provincial La Cumbrecita y definir si puede ser considerada como una nueva entidad para la flora introducida de Argentina.

MATERIALES Y MÉTODOS

En 1995, la localidad de La Cumbrecita (Depto. Calamuchita, Córdoba, Argentina) y su área circundante en un radio de 5 km, fue declarada Reserva Natural Provincial de Uso Múltiple (Ley Provincial No 8476). Se trata de un área de 7853 ha que, a su vez, está comprendida dentro de la Reserva Hídrica Natural Calamuchita (448319 ha). Así, La Cumbrecita tiene una triple protección legal: es Reserva Natural Provincial de Uso Múltiple, Reserva Hídrica Provincial y Reserva Recreativa Natural.

Se realizó un viaje de campo a la Reserva Natural Provincial La Cumbrecita, durante el otoño de 2017, explorando la diversidad de tipos de hábitats presentes: bordes de cursos de agua, paredones rocosos, laderas, fondos de valle y caminos internos de la Reserva y otros con perturbaciones antrópicas pasadas o recientes (ruderales). Se geoposicionaron poblaciones de Persicaria capitata y se realizaron colecciones de especímenes que fueron depositados en el herbario CORD (Córdoba, Argentina). Se consultó también el herbario RIOC. Para la identificación de la especie se ha recurrido a bibliografía específica (Qaiser, 2001; Li et al., 2003; Hinds & Freeman, 2005). Para evaluar la etapa de invasión de P. capitata se siguió el esquema de Blackburn et al. (2011).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

De los siete géneros con especies herbáceas que habitan en Argentina (http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina), Persicaria presenta mayor similitud morfológica con Polygonum; ambos géneros se pueden distinguir de la siguiente manera:

 
1. Tépalos externos con 3 nervios principales. Filamentos estaminales cilíndricos, no ensanchados basalmente. Nectarios en forma de conspicuas papilas en la base de los filamentos ...................................  Persicaria
1. Tépalos externos con un único nervio principal. Filamentos estaminales aplanados, ensanchados basalmente. Nectarios en forma de disco crenulado en la base de los filamentos, raro ausentes ...............  Polygonum
 

Persicaria capitata (Buch.-Ham. ex D. Don) H. Gross, Bot. Jahrb. Syst. 49(2): 277. 1913. Polygonum capitatum Buch.-Ham. ex D. Don, Prodr. Fl. Nepal.: 73. 1825. Cephalophilon capitatum (Buch.-Ham. ex D. Don) Tzvelev, Novosti Sist. Vyssh. Rast. 24: 76. 1987. TIPO: “Hab. in Nepalia, Hamilton” (probable material tipo: MPU015727). Figs. 1-3.

Hierbas perennes, ± sufruticosas, rizomatosas. Tallos robustos, postrados, ramificados, leñosos en la base, con tricomas glandulares bicelulares de cabeza rojiza, mezclados con tricomas eglandulares pluricelulares; entrenudos más cortos que las láminas foliares; ramas laterales, suberectas, de 15-150 cm de largo, ascendentes o rastreras, enraizadas en los nudos inferiores, primero castañas, luego rojizas. Hojas de 1,5-6 × 0,6-3,5 cm, láminas ovadas, base redondeada o cuneada, asimétrica, ápice agudo, con pelos en su mayoría no glandulares en ambas caras, margen entero, rojizo, ciliado, con pelos pluricelulares rojizos, cara adaxial de las láminas con una conspicua banda rojiza o purpúrea en forma de “v” en la mitad superior; pecíolo de 0,2-0,7 cm de largo, con lóbulos foliáceos en la base, sésiles, semicirculares, pilosos en ambas caras, con pelos glandulares en los márgenes similares a los tallos. Ocrea pardo-rojiza, cilíndrica, 0,5-1,25 cm, membranácea, ápice truncado, ciliado, con cerdas de hasta 1,5 mm, dorso con largos pelos blanquecinos no glandulares. Inflorescencia terminal, paniculada, cada panícula con tres inflorescencias parciales capitadas, subglobosas, densas, plurifloras, de 8-12 x 9-12 mm; pedúnculo de 1,2-4 cm de largo, glandular-híspido. Ocréola cupuliforme, membranácea, ca. 3 mm, márgenes ciliados. Flores subtendidas por ocréolas. Perigonio blanco-verdoso en la base, rosado distalmente, urceolado, glabro, no acrescente; pedicelos diminutos, 0,5-1 mm; tépalos 5, elípticos, partidos casi hasta la mitad, de 1,5-2,0 x 1 mm, ápice agudo u obtuso. Estambres 8, filamentos libres, iguales; anteras dorsifijas. Ovario de 0,5-1,0 x 0,5 mm, trígono; estilos 3, connados en la base, largamente filiformes, libres hasta cerca de la mitad de su extensión, igualando al perigonio; estigmas capitados y exsertos. Aquenio incluso en el perigonio persistente, trígono, de 1,5-2,2 × 1-1,5 mm, pardo-oscuro, brillante, glabro, fina- y densamente punteado.

Nombres vulgares. No se registra en Argentina; en el resto del mundo se la conoce como “pink-head knotweed” (Estados Unidos), “nudosilla” (México), “tapete-inglês” (Brasil), “pink knotweed” (Australia), “krypslirekne” (Noruega), “renouée capitée” (Francia), “nuppitatar” (Finlandia), “kopf-flohknöterich” (Alemania), “tou hua liao” (China), “ratnaulo” (Nepal), “kaaflia” (India).

Distribución y hábitat. Especie originaria de las regiones montañosas de Asia (Himalaya: Nepal, Bután), en hábitats sombreados y húmedos, extendiéndose hacia al este en China, Pakistán, India, Malasia, Birmania, Sri Lanka, Tailandia y Vietnam (Li et al., 2003). Se comporta como adventicia en diferentes países o regiones del mundo: Estados Unidos, América Central, América del Sur, Oceanía, África, Europa (Pasta, 2012); también en Asia, en India (Palit & Pal, 2012), Japón (Auld et al., 2003), Pakistán (Ilyas et al., 2013), Taiwán (Wu et al., 2010). En Argentina, Persicaria capitata se ha escapado del cultivo como ornamental y se ha naturalizado en el área de estudio (Fig. 3) y, probablemente en otras zonas del país.

Observaciones. Persicaria capitata pertenece a la sección Cephalophilon (Meisn.) H. Gross caracterizada por tener inflorescencias capitadas y ocreas truncadas (Galasso et al., 2009).
En Argentina, se la cultiva como ornamental (Dimitri, 1987) al igual que en diferentes partes del mundo (Pego et al., 2013). El uso más frecuente es en rocallas, coberturas y tapices de jardines, cestos colgantes y techos verdes (Petry et al., 2016). En su país de origen es considerada planta proveedora de néctar e importante en la producción de mieles (Bista & Shivakoti, 2001). Se utiliza como planta medicinal en India y China (Li et al., 2003), especialmente en algunas etnias locales. Se han comprobado bioactividades como la anticancerígena, antioxidante y regulación enzimática (Ma et al., 2014; Sidhu & Thakur, 2017) e identificado algunos constituyentes bioactivos (flavonoides, ácidos fenólicos y taninos).
Este estudio constituye una cita nueva del género Persicaria y de P. capitata naturalizada en la Argentina. Las poblaciones halladas de Persicaria capitata en La Cumbrecita se han encontrado en diversos hábitats, tanto seminaturales (laderas en solanas dominadas por rocas metamórficas expuestas, paredones rocosos de cauces) como en sitios perturbados (bordes de caminos internos). En todos los casos, P. capitata crece como una especie típicamente fisurícola (rupícola adaptada a crecer en grietas o fisuras). Sobre la base de observaciones de campo se encontraron dos variantes en la ocupación de los microhábitats: (a) creciendo sobre la roca merced al anclaje y desarrollo de sus raíces dentro de fisuras, grietas o diaclasas más o menos anchas con acumulación de material suelto (comófita sensu Warming, 1909) y, (b) creciendo en pequeñas acumulaciones de tierra que rellenan grietas o resquebrajaduras de la roca con ambos tipos de anclaje, en fisuras y grietas pequeñas hasta diaclasas medianas (Casmo-Comófita sensu Öttli, 1905) (Fig. 2). Estas dos estrategias son facilitadas por la producción de raíces en los nudos. Florece en verano y otoño y fructifica en otoño.
En la primera colección realizada de Persicaria capitata en el área de estudio en 1982, se hallaron cinco individuos creciendo periféricamente a rocallas de jardines en el centro de la localidad (31º 89´ 86´´ S y 64º 77´ 35´´ W). En el año 2003 se observó que su presencia se había incrementado a lo largo de senderos internos (31º 89´ 57´´ S y 64º 77´ 58´´ W). Finalmente, en 2017 se la encontró creciendo abundantemente en diferentes hábitats alejados al punto original de 1982. De acuerdo al esquema unificado de Blackburn et al. (2011) y según la terminología de Richardson et al. (2000) consideramos a P. capitata en la categoría de especie naturalizada. Si bien no se poseen aún estudios experimentales sobre la demografía de esta especie, es posible que haya logrado sobrepasar barreras reproductivas y de dispersión local. Ha logrado una regeneración tanto vegetativa como sexual, manteniendo y aumentando el tamaño de sus poblaciones que fueron sostenibles por varios ciclos de vida, estando actualmente autoperpetuada en la naturaleza.

Material representativo examinado
ARGENTINA. Córdoba. Depto. Calamuchita, La Cumbrecita, 15-VI-1982 (fl), Bianco & Cantero 1982 (RIOC); La Cumbrecita, 23-IV-2003 (fl), Ariza Espinar 3481 (CORD); La Cumbrecita, 7-VII-2017 (fl), Cantero 7280 (CORD); La Cumbrecita, 7-VII-2017 (fl), Cantero 7282 (CORD).

AGRADECIMIENTOS

Un especial reconocimiento a S. Montecchiessi por la confección de la Figura 1 y a P. Brandolín por la composición de la ilustración color y mapa. Los fondos para la realización de este trabajo fueron otorgados por las Secretarías de Ciencia y Técnica de la Universidad Nacional de Córdoba y de la Universidad Nacional de Río Cuarto.

INTRODUCCIÓN
MATERIALES Y MÉTODOS
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
AGRADECIMIENTOS

BIBLIOGRAFÍA

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