OSTREICHNION (DOTHIDEOMYCETES, ASCOMYCOTA) EN LOS BOSQUES ANDINO PATAGÓNICOS (ARGENTINA)

Romina M. Sánchez; Cecilia C. Carmarán; M. Virginia Bianchinotti

Sistemática y taxonomía de Algas y Hongos
DOI: dx.doi.org/10.14522/darwiniana.2018.61.774

OSTREICHNION (DOTHIDEOMYCETES, ASCOMYCOTA) EN LOS BOSQUES ANDINO PATAGÓNICOS (ARGENTINA)

Romina M. Sánchez^1,2, Cecilia C. Carmarán³ & M. Virginia Bianchinotti^1,2

¹ Departamento de Biología, Bioquímica y Farmacia, Universidad Nacional del Sur (UNS), Bahía Blanca, Argentina; rsanchez@uns.edu.ar (autor corresponsal).
² Centro de Recursos Naturales Renovables de la Zona Semiárida (CERZOS), Universidad Nacional del Sur-CONICET, Bahía Blanca, Argentina.
³ INMIBO-CONICET, Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Pabellón II, 4to piso, 1428 Ciudad Universitaria, Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina.
Recibido: 23 de octubre de 2017. Aceptado: 31 de mayo de 2018. Editor asociado: Mario Saparrat.

INTRODUCCIÓN

Ostreichnion Duby (1861) es un género de ascomicetes caracterizado por poseer ascomas histerioteciodes carbonáceos, y ascosporas de grandes dimensiones con septación variada. Por sus ascomas con forma de mejillón (“mitilinidioides”), este género fue tradicionalmente ubicado en la familia Mytilinidiaceae, aunque estudios moleculares recientes lo ubican en la familia Hysteriaceae (Boehm et al., 2009a, b). Los pioneros en el estudio de ambas familias en Argentina y Chile fueron Rehm y Spegazzini, con varias publicaciones que datan desde fines del S. XIX hasta mediados del S. XX (Lorenzo & Messuti, 2012). Luego los sucedieron Mujica Richatt & Vergara Castillo (1980), Romero (1998), Lorenzo & Messuti (1998, 2005, 2007, 2009, 2012), Messuti & Lorenzo (1997, 2003, 2007, 2009, 2010), Rosato (2007), Catania & Romero (2010) y Sánchez & Bianchinotti (2015).

En este trabajo se presenta el primer hallazgo de Ostreichnion para Argentina, con el registro de dos especies, una de las cuales es propuesta como nueva para la ciencia.

MATERIALES Y MÉTODOS

El área de estudio y los métodos de muestreo fueron detallados en una publicación anterior (Sánchez & Bianchinotti, 2015). Para las observaciones microscópicas se utilizó un microscopio LEICA DM2000, se tomaron fotomicrografías con una cámara fotográfica digital SAMSUNG NV10 adaptada al mismo. Se usaron medios de montaje tradicionales (Kirk et al., 2008) y una solución de calcofluor al 0,05% para la visualización de estructuras específicas. Las observaciones de fluorescencia se hicieron en un microscopio OLYMPUS BX51 y en un equipo NIKON ECLIPSE 80i con cámara digital incorporada NIKON DXM 1200F. Para expresar las medidas de ascos y ascosporas se utilizó el intervalo de mínima y máxima, en primer lugar, se menciona el largo y en segundo lugar el diámetro. Los materiales se depositaron en BBB (Thiers, 2017).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

DOTHIDEOMYCETES O.E. Erikss. & Winka.
HYSTERIALES Lindau.
HYSTERIACEAE Chevall. [como Hysterineae]

La familia Hysteriaceae ha sido tradicionalmente circunscripta teniendo en cuenta el estado de algunos caracteres morfológicos considerados sinapomórficos relacionados con los ascomas y las esporas (Zogg, 1962). Estudios moleculares recientes (Hyde et al., 2013) sustentan que los ascomas histerioteciales, tal como se definían con anterioridad únicamente para las especies de Hysteriaceae, evolucionaron convergentemente no menos de cinco veces dentro de Pleosporomycetidae (Boehm et al., 2009a, 2009b; Mugambi & Huhndorf, 2009). Asimismo, estos estudios presentan ejemplos de evolución convergente que se relacionan también con la morfología de las esporas, dando como resultado la agrupación polifilética de géneros dentro de la familia Hysteriaceae, la cual actualmente incluye doce géneros además de Ostreichnion (Boehm et al. 2009a, 2009b, Hyde et al., 2013).

En particular, la inclusión en Hysteriaceae de Ostreichnion y Rhytidhysteron Speg., implica una ampliación del concepto de la familia sensu Chevallier (1826), para contener especies con ascomas de constitución diferente, que, en el caso particular de Ostreichnion son de tipo mitilinidioide, con paredes delgadas y pseudoparáfisis trabeculadas (Barr, 1987).

OSTREICHNION Duby
El género fue propuesto en 1861 por Duby, quien incluyó dos especies caracterizadas por poseer ascomas con forma de ostras y ascosporas multiseptadas: O. americanum Duby y O. europaeum Duby; esta última fue reexaminada por Rehm (1886) quien la consideró una variante de Hysterium pulicare Pers. y la excluyó del género. Clements y Shear (1931) sinonimizaron Ostreichnion bajo el nombre Mytilinidion Duby. Posteriormente, Zogg (1962) sinonimizó O. americanum Duby con Lophium sassafras Schwein. 1832, bajo el nombre Mytilinidion sassafras (Schwein.) H. Zogg. Barr (1975) restableció el género Ostreichnion como un miembro de la familia Lophiaceae, diferenciándolo de Mytilinidion por la forma y septación de las ascosporas. En la misma publicación, Barr reconoce tres especies para el género: O. sassafras (Schwein.) M.E. Barr, O. curtisii (Duby) M.E. Barr y O. nova-caesariense (Ellis) M.E. Barr. Basándose en el análisis de datos moleculares de O. curtisii y O. sassafras, Boehm et al. (2009a) ubican a Ostreichnion en Hysteriaceae, haciendo notar que resulta polifilético. En un trabajo posterior (Boehm et al. 2009b), estas mismas especies se agruparon en un clado junto con cuatro especies del género Hysterium reafirmando su pertenencia a la familia; sin embargo, la afinidad entre ambas especies resultó baja, lo que resalta la necesidad de efectuar nuevos estudios sobre la filogenia del género. A las tres especies aceptadas hasta el momento para el género se propone aquí una cuarta: O. appendiculatum R.M. Sánchez & Bianchin.. Una búsqueda en el National Center for Biotechnology Information (NCBI, 2017) arroja la existencia de otra especie, O. centramurum (Thambugala et al., 2016), aún no publicada en forma válida. Thambugala y colaboradores (2016) incluyen esta especie en un estudio filogenético sobre el género Rhytidhysteron cuyos resultados ubican su secuencia en el mismo clado que O. curtisii. El desarrollo de estudios incluyendo un mayor número de secuencias, es necesario para esclarecer las relaciones filogenéticas de este género.

Las especies del género Ostreichnion fueron descriptas inicialmente en Norteamérica (Barr, 1975). Luego Teng (1933) registró una colección de O. sassafras en China y Zogg (1962) reportó a O. curtisii por primera vez en Brasil, especie que ha sido coleccionada recientemente en varios estados del noreste de ese país (Almeida et al., 2014). El hallazgo de las dos especies aquí presentadas constituye el primer registro del género Ostreichnion en Argentina con la ampliación de su distribución hacia una latitud más austral y la propuesta de una nueva especie para el mismo.

Ostreichnion appendiculatum R.M. Sánchez & Bianchin. sp. nov. TIPO: Argentina, Chubut, Depto. Futaleufú, Esquel, Aserradero Pelech Hnos., 23-X-2006, M. V. Bianchinotti y R. M. Sánchez 158 (holotipo BBB, Mycobank 822921). Figs. 1, 4A-B.

Ostreichnion appendiculatum differs from the other species of the genus by the presence of hyaline, semicircular appendages on both ends of its didymospores.

Ascomata hysterothecioid, superficial, scarce, bright black, bilaterally asymmetric,205-600 µm long, 200-480 µm broad, 180-525 µm high. Asci bitunicate, clavate, external wall granulated, shortly pediculate, 8-spored, with a fluorescent cap-shaped apical plug, 175-350 × 43-53 µm. Peridium carbonaceous, up to 30 µm thick. Pseudoparaphyses filiform, branched, separated, immersed in a yellowish, gelatinous matrix. Ascospores ovoid with rounded ends and 1 submedian septum, constricted at the septum, grayish brown to pale brown, biseriate, arranged in a helix, 58-88 × 15-28 µm; hyaline appendices at both ends, small, semicircular.

Etimología. En referencia a la presencia de apéndices en las ascosporas.

ASCOMAS histerioteciales, superficiales, solitarios, escasos, obovoides en sección longitudinal, color negro brillante, asimétricos bilateralmente, 205-600 µm de largo, 200-480 µm de ancho y 180-525 µm de alto; con superficie levemente estriada; apertura apical longitudinal, aserrada. PERIDIO de consistencia carbonosa, firme, de hasta 30 µm de espesor. PSEUDOPARÁFISIS inmersas en una matriz de gel amarillenta, filiformes, ramificadas, tabicadas, hialinas. ASCOS bitunicados, claviformes, pared externa granulosa, cortamente pedicelados, 8 esporados, con aparato apical fluorescente en forma de capuchón, no amiloide I-, de 175-350 × 43-53 µm. ASCOSPORAS ovales, de extremos redondeados, con 1 septo submedio, constreñidas, pardo grisáceo a pardo claro, con el contenido celular dividido en dos a tres grandes gútulas en ambas células, biseriadas en hélice, de 58-88 × 15-28 µm. Apéndices hialinos presentes en ambos extremos celulares de las ascosporas, pequeños, semicirculares, mayormente visibles en células maduras.
Anamorfo. No se encontró.

Distribución y hábitat. Argentina. Saprótrofo sobre Nothofagus pumilio (Poepp. & Endl.) Krasser.

Observaciones. Esta especie se ajusta a la descripción del género realizada por Barr (1990); sin embargo, se diferencia de todas las especies conocidas hasta ahora, por los apéndices hialinos semicirculares presentes en sus ascosporas. Ostreichnion nova-caesariense y O. sassafras poseen esporas muriformes y aparatos apicales en los ascos con forma de anillo, fluorescentes en calcofluor (Figs. 2C-E, H-I y 3H-J). Ostreichnion appendiculatum muestra cierta similitud con O. curtisii (Fig. 3A-E) en cuanto al formato del ascoma, la septación y la longitud de las ascosporas, sin embargo difiere por las características de sus ascos y por el color, forma y diámetro de las ascosporas. Los ascos son de mayor tamaño [150-220 × 25-40 µm], su pared externa es granulosa y poseen un aparato apical en forma de capuchón, fuertemente fluorescente en calcoflúor, ambos caracteres ausentes en O. curtisii. En O. appendiculatum las ascosporas son pardo grisáceas, se ensanchan hacia el septo central y el citoplasma, subdividido transversalmente, protruye por los extremos celulares formando los apéndices terminales hialinos; mientras que en O. curtisii las ascosporas inicialmente hialinas y luego de color pardo amarillento, de menor tamaño [45-82 × 10-17 µm], se angostan en diámetro hacia el septo central, muestran subdivisión transversal y longitudinal del citoplasma, engrosamiento de la pared a nivel de los extremos de ambas células y carecen de apéndices (Fig. 3C-E).

Material examinado
Ostreichnion appendiculatum: ARGENTINA. Chubut. Depto. Futaleufú, Esquel, Aserradero Pelech Hnos., sobre corteza de Nothofagus pumilio, 08-V-2004, Bianchinotti 72 y 73 (BBB); 23-X-2006, Bianchinotti y Sánchez 156, 158 y 172 (BBB).
Ostreichnion curtisii: ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA. Alabama. Tuskegee, anotado como Hysterographium viticolum, sobre Vitis rotundifolia, I-1900, Carver 1536 (NY). Florida. Green Cove Springs, anotado como Hysterium lineolatum, sobre Sabal serrulata, invierno 1884, Martin [Ellis 1321] (NY). Mississippi. Ocean Springs, sobre Persea palustris, 26-V-1895, Earle 646677 (Tipo, BPI). South Carolina. Sin datos, material anotado como H. flexuosum, sobre Quercus, Ravenel 48 (NY). PUERTO RICO. Cabo Rojo. Sierra Bermeja, Cerro Mariquita, desde cerca del extremo Oeste de la Laguna Cartagena hasta la cumbre del Cerro, 18º00’N, 67º07’O, 35-300 m s.m., 15-I-1992, Harris 27721 (NY).
Ostreichnion sassafras: ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA. Florida. Ocala, sobre corteza, 1897/98, Thaxter 88834 Reliquiae Farlowianae 626 (Tipo, NY); Georgia. Chatooga River, Rabun Co., sobre corteza de Quercus rubra, 10-III-1934, Lohman 583 (NY); North Carolina. Mill Creek, Old Fort, sobre Liriodendron, 22-V-1934., Lohman 579 (NY); Yadkinville, sobre corteza de Quercus alba, 12-IV-1934, Lohman 582 (NY); Sin datos. Material sin datos del Herbario W.R. Gerard préstamo de 1913, anotado como Ostreichnion americanum (O. sassafras) Duby (NY); South Carolina. Pickens, sobre corteza de Quercus prinus, 26-V-1934, Lohman 581 (NY); sobre corteza de Q. rubra, 26-V-1934, Lohman 580 (NY); Curtis, préstamos 1905 y 1909 del Herbario G. Massee (NY).

Ostreichnion nova-caesariense (Ellis) M.E. Barr, Mycotaxon 3(1): 84. 1975. Hysterium nova-caesariense Ellis, Bull. Torrey Bot. Club 6: 133. 1877. Mytilinidion nova-caesariense (Ellis) Rehm, Ascom. N. 313; Sacc. Syll. Fung. 2: 764. 1883. Hysterographium nova-caesariense (Ellis) Roum. Fungi exs. Gall. N. 4854; Ell. & Ev. North. Amer. Pyreno. p. 702. 1892. TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA, New Jersey, Middlesex Co., Runyon, J. B. Ellis s.n. (lectotipo NY 914254, designado por Barr, 1975). Fig. 2.

ASCOMAS histerioteciales, superficiales, solitarios, levemente alargados, obovoides en sección longitudinal, color negro brillante, 440-1200 µm de largo, 240-580 µm de ancho y 400-520 µm de alto, con superficie estriada, apertura apical longitudinal a veces hundida en un surco. PERIDIO de consistencia carbonosa, dura, 40-88 µm de espesor en la parte lateral del cuerpo y 100-125 µm de espesor en la parte superior. PSEUDOPARÁFISIS inmersas en una matriz de gel, filiformes, sinuosas, ramificadas, anastomosadas, septadas, hialinas, hasta 2 µm de diám. ASCOS bitunicados, cilíndricos a claviformes, cortamente pedicelados, 2 a 8 esporados, con anillo apical fluorescente, no amiloide I-, 110-187,5 x 25-43 µm. ASCOSPORAS ovales a fusiformes, de extremos redondeados, a veces curvas, asimétricas, con la mitad superior de mayor tamaño que la inferior, presentan 9 a 13 septos transversales y 1 a 3 septos longitudinales en la mayoría de los segmentos centrales, constreñidas en el primer septo transversal y levemente constreñidas en los restantes, con pared lisa, de color pardo amarillento a pardo oscuro, biseriadas en el asco, 41-65 × 13-25 µm.
Anamorfo. No se encontró.

Distribución y hábitat. España. Estados Unidos de América y Argentina, donde se coleccionó recientemente, como saprótrofo sobre Nothofagus antarctica (G. Forst.) Oerst. y N. pumilio; se amplía así el área de distribución de la especie al continente sudamericano. Ostreichnion nova-caesariense fue descripta originalmente sobre Pinus rigida P. Mill. en los Estados Unidos de América (Ellis, 1877), luego se encontró por segunda vez sobre corteza de Quercus faginea Lam. en España (Checa & Blanco, 2005).

Observaciones. El material de Argentina difiere del material tipo en el tamaño de las ascosporas, siendo éstas más cortas y más delgadas [35-50 × 11-13 µm]. A su vez el material registrado como O. nova-caesariense en España por Checa y Blanco (2005) también tiene ascosporas más cortas que las de nuestro país, pero éstas son un poco más anchas que las del material tipo (35-40 × 13-15 µm). Sin embargo, en el resto de los caracteres el material patagónico se ajusta plenamente a la descripción de la especie, como así también el aspecto general de las ascosporas.
Ostreichnion nova-caesariense fue descripta por Ellis en 1877 como una especie de Hysterium a la cual Zogg (1962) sinonimizó bajo el nombre Hysterographium flexuosum (Schwein.) Sacc. Barr (1975) la transfirió al género Ostreichnion por sus ascomas en forma de valva, el peridio prosenquimatoso, los ascos con ápice engrosado y la presencia de pseudoparáfisis inmersas en una matriz de gel. Si bien nuestro material podría asemejarse a H. flexuosum por la longitud de sus esporas, difiere de éste por la morfología de los ascomas histerioteciales. En Ostreichnion nova-caesariense los ascomas son solitarios, altos o elevados del sustrato y globosos en sección longitudinal, mientras que los de H. flexuosum son gregarios, bajos y mucho más largos, 2000 × 200-400 µm según Zogg (1962), o 500-3500 × 200-800 µm según Messuti & Lorenzo (2003).

Material examinado
ARGENTINA. Chubut. Depto. Futaleufú, Parque Nacional Los Alerces, sobre corteza de N. antarctica, 42º51’718’’S, 71º37’651’’O, 511 m s.m., 06-V-2004, Bianchinotti 33 (BBB); Esquel, Bosque Huemules, sobre corteza de N. pumilio, 42º50’28,44”S, 71º27’52,68”O, 1137 m, 28-X-2006, Bianchinotti y Sánchez 323, 324, 328, 329 (BBB); Parque Prov. Lago Baggilt, Ruta Nacional 259, en el sendero al Lago Baggilt, sobre corteza de N. pumilio, 15-V-2007, Bianchinotti y Sánchez 535 (BBB). Neuquén. Parque Nacional Lanín, Paso del Córdoba, sobre corteza de N. pumilio, 40º35’44,82”S, 71º08’37,26”O, 1245 m, 18-I-2009, Bianchinotti y Sánchez 786 (BBB).
ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA. New Jersey. Middlesex Co., Runyon, J. B. Ellis 5 (NY 914256); J. B. Ellis s.n. (NY 914255); Gloucester Co., Newfield, sobre corteza de P. rigida, IV-1893, J. B. Ellis Fungi Col. 10 (NY 978605).

CONCLUSIONES

La filogenia del género Ostreichnion permanece aún sin resolverse y la información sobre caracteres moleculares de los representantes de la familia Hysteriaceae es aún escasa. En la Argentina en particular, esta información es casi nula para ambas familias (Hysteriaceae y Mytilinidiaceae), pudiéndose señalar que la única especie patagónica con ascomas histerioteciales incluida en un estudio filogenético es Mytilinidion andinense (Boehm et al., 2009b). Las únicas especies del género Ostreichnion que cuentan con datos moleculares son O. curtisii y O. sassafras (Boehm et al., 2009a). En el caso particular de las especies aquí tratadas, la escasa cantidad de ascomas disponibles en los materiales reportados impidió la realización de dichos estudios. El estudio de materiales adicionales de estas especies, en base a sus caracteres moleculares, permitirá dilucidar las relaciones filogenéticas del género, así como esclarecer los linajes a nivel de especie. No obstante, el estudio de los aparatos apicales ascales mediante microscopía de fluorescencia constituye un aporte novedoso a la taxonomía del grupo. Esta técnica, apta tanto para el estudio de material fresco como preservado, permite evidenciar estructuras no detectables con microscopía convencional de campo claro, y que tienen valor taxonómico (Romero & Minter, 1988).

AGRADECIMIENTOS

A los curadores de los herbarios NY y BPI, por el préstamo de los materiales para su estudio. Al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Tecnológicas (CONICET: PIP 5660 y PIP 80101000) y a la Universidad Nacional del Sur (UNS: PGI) por el financiamiento de la investigación. A Andrea I. Romero por su colaboración en la determinación de la nueva especie y por sus valiosísimas sugerencias.

INTRODUCCIÓN
MATERIALES Y MÉTODOS
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
CONCLUSIONES
AGRADECIMIENTOS

BIBLIOGRAFÍA

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